Книга - Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия

Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия
Ричард Маслэнд


Мы легко узнаем близкого человека в толпе незнакомцев, и эта способность кажется элементарной. Но как на самом деле работает зрение? Как мы различаем лица, распознаем знакомые объекты и ориентируемся на местности? Как наш мозг перерабатывает и осмысляет визуальную информацию – пятна света, контуры и цвета? Гарвардский нейробиолог Ричард Маслэнд посвятил свою книгу зрению – от сетчатки глаза до зрительных центров в височной коре мозга. Он рассказывает обо всех аспектах зрения, устройстве наших глаз, процессах восприятия и осмысления сигналов. Читателей ждет научное путешествие по лабораториям нейробиологов, блестяще изложенные сведения о новейших экспериментах в области зрения и повод задуматься о том, как мы видим других людей и мир вокруг.





Ричард Маслэнд

Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия



Переводчик Ирина Евстигнеева

Научный редактор Оксана Агеенкова

Редактор Любовь Любавина

Главный редактор С. Турко

Руководитель проекта А. Василенко

Корректоры Е. Чудинова, Е. Аксенова

Компьютерная верстка А. Абрамов

Дизайн обложки А. Бондаренко

Иллюстрация на обложке Shutterstock.com



© 2020 by Richard Masland

© Издание на русском языке, перевод, оформление. ООО «Альпина Паблишер», 2022



Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.

Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.


* * *




Введение


Это книга о том, как мы видим. Мыслители издавна пытались объяснить феномен зрения, но их представления, как показывают современные исследования, были наивными: ведь глаз – это не просто съемочный аппарат, а нечто гораздо большее. Наша способность узнавать лица друзей кажется элементарной и естественной – настолько, что древние даже не рассматривали ее как предмет исследования, – но на деле в ней нет ничего очевидного. Чтобы дать исчерпывающий ответ на вопрос, что такое зрение, надо понять не только то, как функционируют наши глаза. Необходимо также знать, как наш мозг воспринимает и осмысляет внешний мир.

Как это ни парадоксально, мозг очень медлителен: нейроны и синаптические связи между ними функционируют в миллионы раз медленнее современных компьютеров. Однако он превосходит компьютеры в большинстве перцептивных задач. Мы можем за тысячные доли секунды узнать своего ребенка в толпе мальчиков и девочек на детской площадке. Как наш мозг это делает? Каким образом он перерабатывает и осмысляет потоки элементарных стимулов – пятен света, вибраций воздуха, давлений на кожу и т. п.? На сегодняшний день у нас есть только проблески понимания, но от того, что уже известно, захватывает дух.

Я пришел в нейронауку в 25 лет – еще до того, как она стала самостоятельной официальной дисциплиной, – и сегодня увлечен ею так же страстно, как и тогда. Я наблюдал за развитием нейронауки и принимал в нем непосредственное участие. Эту книгу я написал, чтобы рассказать вам о том, как работает зрение – от сетчатки до зрительных центров в височной коре мозга. Но еще я хочу пригласить вас в научное путешествие, чтобы вы узнали, как работают нейробиологи, не из скучных научных статей или ток-шоу, а увидели это своими глазами – побывав в настоящих исследовательских лабораториях. Наконец, я познакомлю вас с несколькими ключевыми фигурами в этой области.

Мы шаг за шагом рассмотрим процесс зрительного восприятия. Вы узнаете, что мы видим мир вовсе не таким, какой он есть на самом деле: наша сетчатка разбивает его на множество отдельных фрагментов (сигналов) и посылает их в мозг по отдельным каналам, каждый из которых несет информацию об одном небольшом аспекте изображения. Я объясню, как нейроны сетчатки выполняют это перекодирование и почему. Затем мы проследуем за этими сигналами в мозг и посмотрим, как из них формируется восприятие.

В мозге по-прежнему еще множество тайн, но мы уже смогли прийти к важному выводу: бо?льшая часть мозга работает не как система фиксированных двухточечных соединений наподобие телефонной сети, а как паутина бесчисленных нейронных связей, то есть как нейронная сеть. В наши дни нейронные сети обычно ассоциируются с компьютерами, но их идея впервые была выдвинута более полувека назад прозорливым канадским нейробиологом Дональдом Хеббом. Несколько лет спустя эту теорию подхватили специалисты в области теории вычислительных систем. В последующие десятилетия нейронные сети то входили в моду, то теряли популярность, но более совершенные компьютеры в конечном итоге привели к рождению новой области искусственного интеллекта (ИИ), известной как машинное обучение. Разработчики ИИ показали, что компьютерные нейронные сети могут научиться впечатляющим вещам, и тем самым побудили нейробиологов вновь посмотреть на головной мозг сквозь призму нейронных сетей. Сегодня у нас есть замечательный альянс нейробиологии и компьютерных наук, в котором каждая дисциплина служит источником идей для другой.

Действительно ли мозг использует нейронные сети для восприятия и осмысления мира? Функционирует ли он согласно принципам, применяющимся в «машинном обучении»? Ответ, судя по всему, да – и мозг делает это намного лучше компьютеров. Безусловно, компьютеры поражают нас некоторыми своими способностями – не только игрой в шахматы, но и выполнением других более сложных задач. Но по большому счету они как цирковые пони, умеющие делать только один трюк. И даже самые простые системы ИИ требуют большого количества оборудования и, как следствие, большого количества энергии. В отличие от них, наш скромный по размерам мозг способен выполнять огромное разнообразие задач, потребляя при этом меньше энергии, чем ночник для чтения. С этой точки зрения компьютеры очень примитивны, поэтому цель – сделать их хотя бы немного похожими на человеческий мозг.

Как это давно понял Дональд Хебб, нейронная сеть с фиксированными соединениями неспособна учиться. Ключ к обучаемости нейронной сети (биологической или искусственной) – в способности синаптических связей между ее нейронами меняться под влиянием опыта. Такая пластичность – общее правило для всего мозга, а не только для сенсорных систем. Благодаря ей мозг может оправляться от повреждений и выделять дополнительные ресурсы под особенно важные задачи. В зрительной системе нейронные сети могут научиться заранее идентифицировать визуальный объект, дополняя сенсорную информацию, поступающую с сетчатки, знаниями об увиденных ранее аналогичных объектах. Это означает, что значительная часть нашего восприятия – не столько фиксированная, сколько приобретенная в результате обучения реакция на зримый объект. Нейронные сети распознают определенные комбинации признаков, когда они их видят.

Куда это приведет нас в наших поисках понимания механизмов восприятия, мышления, эмоций? Конкретные детали нам неизвестны, но мы можем заглянуть в далекое будущее и попробовать увидеть ответ. Это будут фактологические, поддающиеся проверке научные знания в каждой точке. В этой книге мы с вами пройдем часть пути – до того места, где сенсорный опыт превращается в восприятие и мысль.

Наконец, где во всем этом наше «я»? Легко говорить о мозге с позиции внешнего наблюдателя, но что представляет собой – и где обитает – тот «внутренний человек», который смотрит на мир нашими глазами? Задумываясь об этом, мы неизбежно наталкиваемся на вопрос о природе сознания, нашего «я», а на этом пути мы, люди, едва ли сделали первые шаги. Я затрону эту тему в конце книги, не давая ответов, но постаравшись чуть более четко обозначить проблему.




Часть I

Зрение: Первые шаги к пониманию



В 1960-х гг. в Гарвардском университете уважаемый профессор Джейкоб Бек читал курс, незатейливо назвавшийся «Восприятие». Лекции проходили в небольшой аудитории, втиснутой в углу Мемориального холла – величественного готического здания из темно-красного кирпича, возведенного в XIX в. в память гарвардцев, погибших в Гражданской войне. Около сотни коричневых деревянных столов, покрытых за прошедшее столетие бесчисленными слоями пожелтевшего лака, ступенчато спускались к огромной черной доске, которая занимала всю переднюю стену. Через редкие окна, расположенные высоко на левой стене, виднелось холодное небо, но лампы накаливания заливали теплым желтым светом аудиторию, в которой находилось 30–40 студентов.

Манера преподавания Бека была такой же простой и ясной, как и название его курса. Он придерживался классического стиля, считая, что его главная задача – четко и организованно изложить учебный материал, а не увлечь студентов. В ходе лекций он пользовался тщательно подготовленными конспектами и в начале каждого занятия обязательно уделял несколько минут тому, чтобы повторить основные моменты предыдущей лекции.

Впрочем, Беку и не надо было вести себя как шоумен. Материал захватывал сам по себе. Разумеется, Бек преподавал нам основы: давление на кожу деформирует нервные окончания, которые посылают сигнал через спинной мозг в головной. Одни наши кожные рецепторы реагируют на прикосновения, другие – на тепло, третьи – на движение по коже, например, когда вы гуляете по лесу и вдруг чувствуете, что у вас по руке ползет неизвестное (и, возможно, ядовитое) насекомое. Такого рода факты любого могли заинтересовать. Но самой удивительной проблемой, которой Бек озадачил нас, 19-летних, была проблема распознавания объектов.

С одной стороны, она непосредственно связана со зрительным восприятием: как работает глаз, как он подает сигнал в мозг. Но не только. Здесь играют роль куда более сложные феномены, такие как мышление, память, природа сознания. Сегодня мы более-менее представляем себе, как работает наша сенсорная система. Мы научились регистрировать прохождение электрических сигналов по чувствительным проводящим путям. Научились стимулировать нейроны, что позволяет нам все больше узнавать об их работе и функциях. Мы многое узнали о том, как обрабатываются сенсорные сигналы в головном мозге и как они передаются между различными его отделами. Таким образом, у нас появились надежные базовые знания, опираясь на которые мы можем двигаться дальше по пути, на котором мы только-только начинаем делать первые шаги, – по пути к пониманию того, как мыслит наш мозг. И изучение феномена нашего зрения обещает по крайней мере частично приподнять завесу над великими тайнами.




1 | Чудо восприятия


Груши – не скрипки,
Не обнаженные тела, не бутыли.
Они ни на что не похожи.
Они – желтые формы,
Сотворенные из изгибов,
Бочковатые книзу,
Чуть тронутые красным.

    УОЛЛЕС СТИВЕНС

Взгляните на эти три лица. Хотя фотографии несколько размыты и неконтрастны, вы легко можете распознать, кто на них изображен: справа – женщина (у нее более округлое лицо); в центре – мальчик (у него явно мужской подбородок). Будь они вашими сыном или дочерью, братом или матерью, другом или подругой или любым другим близким человеком, вы бы узнали их в любом виде и в любой ситуации, в профиль и анфас, при ярком свете и в сумерках, вблизи и издалека, радостными, грустными, смеющимися или молчаливыми.








Задумывались ли вы когда-нибудь о том, как вы это делаете? Каждый раз на вашу сетчатку падают фактически разные изображения. Ваш мозг приспосабливается к каждому изображению – крупному либо мелкому, яркому либо тусклому, с улыбкой или нахмуренными бровями. Число различных версий лица – как физического раздражителя, воспринимаемого вашей сетчаткой, – практически бесконечно. Однако же мы узнаем знакомые лица мгновенно и без усилий. И мы способны различать не три лица, а сотни и тысячи. Каким же образом нашему мозгу, который, по сути, является всего лишь природным аппаратом, как и все остальное в нашем теле, удается так хорошо справляться с этой задачей?

Давайте начнем с более простого примера. Представьте, что вам нужно разработать компьютерную программу, способную распознавать букву А. Современные компьютеры справляются с этим легко, не так ли? Но это всего лишь видимость – компьютеры нас обманывают (через пару абзацев я объясню, почему так говорю).

Решение кажется очевидным: в компьютере (или в мозге) должен иметься шаблон или образец буквы А. Компьютер (или мозг) сравнивает распознаваемую букву с образцом буквы А и делает вывод об их сходстве или различии. Но что, если размер распознаваемой А отличается от размера шаблонной А? Их сопоставление покажет, что это разные буквы.

Хорошо, значит, в компьютерную программу необходимо включить все множество шаблонов буквы А разного размера:








Окей, проблема с несхожими размерами решена. Но предположим, что распознаваемая буква А немного наклонена влево:


Накренившаяся буква снова не будет совпадать ни с одним из имеющихся шаблонов.

Чтобы решить эту проблему, мы включаем в программу набор шаблонов буквы А всех возможных размеров со всеми возможными углами наклона. Если компьютер достаточно мощный, эта программа может работать достаточно быстро. Но как насчет остальных параметров, таких как толщина линии, цвет, шрифт и т. д.? Мало того: число комбинаций, которые в итоге нужно проверить компьютеру, – все возможные размеры, умноженные на все возможные углы наклона, умноженные на все возможные свойства шрифта, умноженные на все возможные цвета, и т. д. Это количество становится очень большим, слишком большим с практической точки зрения. И вся морока ради того, чтобы распознать одну-единственную букву!

С лицами числу вариантов и вовсе нет предела. Лицо может улыбаться или хмуриться, быть ярко освещенным или находиться в тени, быть видимым в профиль или анфас. А элементы нашего мозга – нейроны и синапсы – работают очень неспешно по сравнению с современными компьютерами. Передача самого базового сигнала через синапс между контактирующими нейронами занимает около тысячной доли секунды. За это время мощный компьютер успевает выполнить почти миллион операций. Именно благодаря такой сверхчеловеческой скорости компьютеры и могут обманывать нас, делая то, на что неспособен ни один живой биологический организм. Если предположить, что сравнение по одному из параметров состоит из ста операций, то, пока наш мозг передает через синапс один нервный импульс, компьютер успевает сравнить тысячу параметров. И это без учета времени прохождения сигнала по соединяющим нейроны нервным волокнам (аксонам)! Если бы наш старина мозг работал по тому же принципу, что и компьютеры, ему требовались бы минуты, чтобы распознать даже хорошо знакомое лицо. Короче говоря, перебор вариантов – не вариант для нашего мозга.

Вот пример, связанный с другим восприятием – слуховым[1 - Каждый зрительный нерв состоит примерно из миллиона нервных волокон. Слуховой нерв – всего из 30 000. Эти два вида восприятия имеют разную основу. Зрение прежде всего основано на регистрации пространства – через распределение входящих сигналов по сетчатке. Слух регистрирует время – последовательность, в которой звуковые волны достигают ушей. Интересно, что временно?е разрешение слуховой системы намного лучше, чем у зрительной. Но проблема сегментации одинакова в обоих случаях: зрению нужно отделить объекты от окружающего фона; слуху – вычленить значимый звук из сопровождающего его шума.]. Возьмем так называемый феномен сегментации. Если кто-то вам скажет: «Вон бежит синяя собака» – вы услышите то, что будет примерно соответствовать написанному выше. Но на самом деле в обычной устной речи мы не делаем пауз между словами (не считая тех случаев, когда мы выделяем каждое слово намеренно). С акустической точки зрения вы слышите эту фразу как один непрерывный звуковой поток: «Вонбежитсиняясобака». Чтобы осмыслить ее, наш мозг разбивает эту длинную последовательность звуков на отдельные знакомые нам слова.

И снова очевидно, что мозг делает это не путем сопоставления слов с некими шаблонами. Сколько звуков должны были бы включать такие шаблоны? Сколько словесных форм? Разумеется, гораздо больше, чем в словаре. И это не говоря уже о разных акцентах, темпах речи, фоновом шуме и многом другом…

Эта загадка – способность, которую мы с такой легкостью используем по многу раз на день, – и есть то, что мы называем проблемой распознавания объектов. Хотя ее принято рассматривать в основном как проблему восприятия, здесь также задействована память: чтобы распознать объект, нам нужно сопоставить текущий раздражитель с воспоминаниями о соответствующих объектах, с которыми мы сталкивались в прошлом. Выяснить, как это работает, – захватывающая научная задача, Эверест сенсорной нейробиологии.




2 | Нейроны, рассказывающие мозгу о внешнем мире


Мы изучаем общее

через изучение конкретного.

    СТИВЕН КУФФЛЕР

Как я уже предупредил вас, мир, который мы видим, – вовсе не тот мир, что существует на самом деле. Наша сетчатка анализирует воспринимаемое визуальное изображение, выделяет в нем наиболее значимые компоненты, какие-то из них модифицирует и посылает десятки отдельных потоков сигналов о каждом из них в наш мозг, который собирает из них «видимую» нами картину миру. Все остальное рассматривается как фоновый шум и игнорируется. Такое упрощение сенсорной сигнализации – не просто эволюционная прихоть, а один из наиболее фундаментальных принципов всего восприятия, главная цель которого – экономия.

Чтобы понять, как это работает, давайте начнем с основ.


НЕЙРОН

Нейрон – штука довольно простая. Это крошечный физический объект, состав которого нам понятен. Он включает в себя те же компоненты, которые входят в любую животную клетку, но которые, однако, имеют ряд уникальных особенностей. Когда несколько сотен миллионов нейронов объединяются в сеть, происходят поистине фантастические вещи: мы, владельцы этой нейронной сети, можем узнавать друзей, наслаждаться музыкой Бетховена или ловить мяч одной рукой с расстояния 27 м.








Нейрон, как и все клетки позвоночных, представляет собой мешочек с внутриклеточной жидкостью, отделенный от окружающей среды тонкой эластической мембраной. Одни нейроны похожи на детские воздушные шарики. Форма других более сложна: они походят на амеб. Третьи и вовсе поражают своим причудливым строением. Большинство нейронов напоминают голые деревья зимой с многочисленными ветвями и веточками – с помощью этих отростков они соединяются с другими нейронами, своими ближайшими и дальними соседями. Но при всей замысловатости форм нейрон, как и любая другая клетка, состоит из единого внутреннего пространства, заключенного в границы мембраны – даже если местами эта мембрана напоминает не привычный мыльный пузырь, а тончайшие изогнутые трубочки для напитков.

Что же представляет собой клеточная мембрана? Она состоит из липидов – разновидности жиров, которые, как известно, не смешиваются с водой. Благодаря этому мембрана и выполняет свою барьерную функцию между внутренней и внешней водными средами. Но сама по себе эта липидная оболочка мало что может делать. В лабораторных условиях можно создать искусственную клетку, имеющую одну только клеточную мембрану, но такая клетка будет лежать мертвым грузом. Настоящая клеточная мембрана усеяна мириадами крошечных молекулярных машин, каждая из которых выполняет свою конкретную задачу – например, один из видов встроенных в нее белковых молекул открывает «ворота» (каналы), пропуская внутрь клетки и из нее потоки заряженных частиц (ионов). Этот механизм лежит в основе передачи нервного импульса.

Нервные клетки выполняют множество функций, но главная из них – та, что отличает их практически от всех остальных клеток, – коммуникация с другими нейронами. В большинстве случаев они делают это посредством передачи коротких электрических импульсов, или спайков. Эти импульсы могут передаваться как на короткие, так и на очень длинные расстояния. Некоторые нейроны поддерживают коммуникацию (мы говорим: «Обмениваются нервными импульсами») только со своими ближайшими соседями. Эти так называемые интернейроны (вставочные нейроны или нейроны локальной сети) передают сигналы на расстояние до 10 микрометров, то есть всего до одной сотой миллиметра (1 мкм равен 0,001 мм). Для сравнения: некоторые нервные импульсы проходят путь от головного мозга до нижней части спинного мозга, когда вы пытаетесь пошевелить большим пальцем ноги, или в обратном направлении, если вы больно бьетесь ногой о лежащий на земле камень.

Нервные импульсы передаются через нейроны совсем не так, как электрический ток, текущий по медным проводам. Это гораздо более сложный биологический процесс, и в нем активно участвует клеточная мембрана: передача электрического импульса происходит за счет быстрого колебания мембранного потенциала, которое возникает в результате перемещения потоков ионов внутрь клетки и из нее через встроенные в мембрану специализированные белковые молекулы (ионные каналы). Вот почему передача импульсов происходит довольно медленно по сравнению с течением электрического тока. В зависимости от типа аксона скорость распространения по нему нервного импульса составляет от 10 до 100 м/сек, тогда как электричество бежит по проводам со скоростью около 300 млн м/сек. Такая низкая проводимость ограничивает вычислительную мощность нашего мозга и является основной причиной того, почему он не может использовать для решения проблем простые стратегии перебора, основанные на грубой вычислительной силе.

На конце аксона обычно находится синапс. Это место контакта, через которое нейроны общаются друг с другом. Возникший в синапсе нейрона электрический сигнал преобразуется в химический: под воздействием спайка специальный синаптический механизм выбрасывает в пространство между двумя синапсами (синаптическую щель) особые химические вещества, которые воспринимаются синапсом другого нейрона. Эти химические передатчики сигналов называются нейромедиаторами или трансмиттерами. Поскольку существует очень много разных типов нейромедиаторов, которые используются для разных целей в разных отделах мозга, а также благодаря тому, что механизм их выработки включает множество шагов, мы имеем возможность вмешиваться в этот процесс и в какой-то степени манипулировать функционированием мозга – с терапевтическими целями или ради удовольствия[2 - Одни нейромедиаторы возбуждают постсинаптический нейрон, другие тормозят; одни действуют очень быстро (за миллисекунды), другие довольно медленно (за секунды и даже десятки секунд). Во многих, но не во всех случаях нейрон может синтезировать только один вид нейромедиатора. Учитывая, что разные типы нейронов имеют тысячи различных паттернов связей с другими нейронами, дополнительное многообразие нейромедиаторов значительно увеличивает разнообразие вычислений, которые может выполнять мозг.]. Например, мы можем воздействовать на синапсы с помощью нейролептиков, противоэпилептических препаратов, валиума, помогающего нам успокоиться, прозака, делающего нас счастливыми, а также хорошо известного всем никотина.

Выбрасываемые нейроном нейромедиаторы могут быть возбуждающими или тормозящими – могут повышать или понижать активность воспринимающего их нейрона. (В реальности нейрон редко подвергается воздействию только одного типа нейромедиаторов, но сейчас для простоты обсуждения давайте предположим, что это так.) Второй нейрон интегрирует все получаемые им входные сигналы, и, если за короткое время количество определенных сигналов превышает определенный порог, в нем возникает волна возбуждения – «потенциал действия». Этот потенциал действия распространяется по нейрону и передается дальше третьему нейрону, приводя к его возбуждению или торможению, и т. д.

На этом этапе мы видим вторую важную функцию нейронов: они решают, какие сигналы передать другим нейронам, а какие не пропустить дальше. Это решение принимается ими, как уже было сказано, путем объединения всех получаемых входных сигналов. Проще говоря, они складывают все возбуждающие сигналы и исключают из них все тормозящие. Разумеется, это очень упрощенная картина, учитывая все разнообразие входящих сигналов и факторов, влияющих на их действие. Изучением этого процесса занимается отдельная область нейробиологии: некоторые из умнейших моих коллег посвятили свою жизнь исследованию многочисленных и удивительных способов синаптической коммуникации.

Итак, базовая функция нейрона – ждать поступления химических входных сигналов и, когда эти сигналы достигают определенной величины, генерировать потенциал действия, чтобы передать нервный импульс. Но простая передача импульсов от нейрона к нейрону не делает мозг мозгом. Чтобы мозг был мозгом, необходимо, чтобы нейроны принимали решения о том, какие сигналы передавать дальше, а какие нет. Разумеется, я сильно упрощаю, потому что моя цель – рассказать вам о восприятии. А для этого вам нужно знать всего несколько ключевых вещей и прежде всего то, что потенциал действия вызывает изменение электрического заряда на своем пути и мы, простые смертные, можем отследить этот электрический импульс, или спайк, при помощи тончайших длинных зондов, называемых микроэлектродами.


КАК СЕНСОРНЫЕ НЕЙРОНЫ ПЕРЕДАЮТ СИГНАЛЫ

Как было сказано выше, нейроны могут передавать сигналы на короткие и очень длинные расстояния. Например, у жирафа нейроны, отвечающие за ходьбу и соединяющие головной мозг с нижним отделом спинного мозга, могут достигать в длину 2,5 м. Но во всех случаях (за редкими исключениями) способ передачи сигнала одинаков: воздействие раздражителя в каком-либо месте на поверхности клетки приводит к возникновению электрического импульса (потенциала действия), который распространяется по нейрону и передается дальше.

Все нейроны, отвечающие за восприятие внешнего мира – будь то через осязание, слух, зрение, вкус или обоняние, – по сути, делают одно и то же: они регистрируют событие и передают сигнал о нем – иногда через один-два вставочных нейрона – в головной мозг. Но совершают они это довольно разными способами, поскольку воспринимаемые ими внешние события также являются очень разными по своей физической природе.

Возьмем осязание. Тактильные ощущения возникают в результате деформации кожи под давлением. Эти деформирующие давления могут быть разными по силе – от удара о твердый предмет до легкого поглаживания (мы способны почувствовать даже невесомого комара, осторожно севшего нам на руку), – и все они воспринимаются нервными окончаниями, которые расположены под поверхностью кожи и являются частью нейронов.








На рисунке показаны два нейрона на проводящем пути тактильной чувствительности; участок кожи, обозначенный пунктирной линией, называется рецептивным полем (соответственно сенсорная информация на схеме перемещается слева направо). Первый нейрон имеет длинный отросток (аксон), идущий от кожи – где он разветвляется на множество тончайших нервных окончаний – к спинному мозгу. Когда вам на руку садится комар, его ноги слегка давят на кожу над нервным окончанием. Нейрон регистрирует это давление и генерирует нервный импульс. Импульс проходит по аксону через тело клетки и доходит до синапса (на рисунке обозначен раздвоенной линией), соединенного со вторым нейроном, который находится в спинном мозге и передает сигнал дальше в головной мозг. (Существуют и другие пути передачи сигналов в мозг. Это один из самых простых.)

Тактильные нервные окончания обнаруживают давление на поверхности кожи при помощи механочувствительных ионных каналов – специальных белковых молекул, встроенных в клеточную мембрану. Под воздействием даже небольшой деформации механочувствительный канал открывается и пропускает внутрь клетки поток положительно заряженных ионов. Ионный ток возбуждает нервное окончание, вернее, его мембрану, и, когда возбуждение достигает определенного порогового значения, на мембране возникает потенциал действия. Он распространяется по мембране аксона сенсорного нейрона и идет дальше клеточного тела к спинному мозгу, где сигнал передается через синапс второму нейрону и проводится им в головной мозг для обработки. Кожный сенсорный нейрон сообщает остальной нервной системе три вида информации: что-то прикасается к вашей коже; место прикосновения находится чуть выше правого запястья и это что-то довольно легкое.

Начнем с вопроса «Где?». Определить место воздействия раздражителя очень просто. Нервные окончания каждого тактильного нейрона охватывают конкретный ограниченный участок кожи, который может быть совсем крошечным, например, на руке или губе, или довольно большим, скажем, на спине. Поскольку мозг знает, где расположено рецептивное поле каждого нейрона, он мгновенно определяет, где именно происходит воздействие раздражителя[3 - На самом деле на поверхности головного мозга имеется полная карта поверхности тела, то есть каждой части тела соответствует свой участок на поверхности коры. В результате возбуждение нейронов в зоне большого пальца говорит мозгу, что что-то происходит с большим пальцем.]. Очевидно, что на кончике пальца, густо усеянном крошечными нервными окончаниями, локализация происходит гораздо точнее, чем на спине, где нервных окончаний намного меньше и каждый нейрон отвечает за гораздо бо?льший по площади участок кожи.

«Рецептивное поле» является важным понятием в науке о восприятии. На нашем рисунке рецептивное поле, охваченное терминальными веточками (нервными окончаниями) аксона сенсорного нейрона, представляет собой очерченный пунктирной линией овал. Здесь это участок кожи, воздействие на который приводит к возбуждению конкретного осязательного нейрона. Как вы увидите дальше, точно так же устроена и система зрительного восприятия: под рецептивным полем понимается участок сетчатки, возбуждающий конкретный зрительный нейрон на уровне самой сетчатки или на других уровнях зрительной системы.

Второй вопрос – «Насколько сильно?», то есть какова интенсивность стимула. Каким образом кожный сенсорный нейрон сообщает головному мозгу, что воздействие раздражителя является слабым или сильным? Все сенсорные нейроны – осязательные, слуховые, зрительные, обонятельные или вкусовые – кодируют эту информацию в виде частоты потенциалов действия. Легкое прикосновение генерирует всего несколько потенциалов действия, более сильное – быструю и частую последовательность таких импульсов. Благодаря этому наш мозг – или же исследователь, регистрирующий скорость активации нейронов, – может определить интенсивность воздействия раздражителя.

Многие ученые, включая меня, выдвинули предположение, что в конкретных паттернах потенциалов действия может быть закодирована дополнительная информация аналогично тому, как это делается в азбуке Морзе[4 - Например, паттерн спайков, соответствующий букве А в азбуке Морзе, может сообщать мозгу, что сигнал поступает от быстро адаптирующегося тактильного афферентного нейрона.]. Этот паттерн может сообщать мозгу, например, о том, от какого типа рецептора данного аксона поступает сигнал (смотрите следующий параграф). Само собой разумеется, характер паттерна влияет на реакцию мозга: известно, что импульсы с короткими интервалами между ними возбуждают постсинаптические клетки намного сильнее, чем импульсы с более длинными интервалами. Тем не менее никто пока не предложил и не исследовал конкретную расшифровку этого кода.

Третий вопрос «Что?», пожалуй, самый интересный. Мозгу важно знать: «Что прикоснулось к моему запястью?» Не все прикосновения одинаковы, поэтому существует несколько разных типов осязательных нейронов, реагирующих на различные виды внешнего воздействия. Один тип тактильных рецепторов умеренно чувствителен к легким прикосновениям к поверхности кожи и посылает сигналы в мозг на протяжении всего времени, пока длится прикосновение. Другой тип рецепторов реагирует только на довольно сильное давление и только на его изменения – он посылает сигналы в мозг, когда давление начинается и когда заканчивается. На сегодняшний день нам известно более дюжины видов первичных осязательных нейронов. Каждый из них можно проверить на приеме у невролога – что, собственно говоря, он и делает, когда колет вас иголкой или прикасается к вам вибрирующим камертоном.

Интересно, что многие различия между кожными рецепторами обусловлены не фундаментальными различиями в их строении, а разными структурами, в которые встроены их нервные окончания. Нервные окончания осязательных нейронов окружены специализированными клеточными структурами, которые и определяют, на какие виды прикосновений реагирует осязательный нейрон. Представьте себе барабанные палочки для малого барабана и бас-барабана. Они отличаются между собой только тем, что у первых на ударном конце находится маленький деревянный шарик, а у вторых на этот шарик надет большой меховой наконечник. Из-за этого при ударе о натянутую кожу барабана они издают очень разные звуки. Кроме того, разнообразие реакций рецепторов обеспечивается и различиями в ионных каналах на их мембране. Эти детали, хотя и свидетельствуют об удивительном мастерстве эволюции, не особенно важны для нашего обсуждения. А важно то, что разные типы нейронов реагируют на разные внешние воздействия: одни способны почувствовать прыжок блохи, а другие реагируют лишь на удар кулаком. Разумеется, между этими крайностями существует множество промежуточных вариантов, и в большинстве случаев сигналы о воздействии стимула передаются в мозг смесью разных типов нейронов. Как замечательно выразился один из моих коллег, «подобно отдельным инструментам в оркестре, каждый подтип [осязательных нейронов] сигнализирует о той или иной конкретной характеристике действующего на кожу стимула, что в совокупности создает симфонию нервных импульсов, которые интерпретируются мозгом как осязательное ощущение»[5 - Дэвид Гинти. См.: Zimmerman, A., Bai, L., and Ginty, D. D. (2014), “The gentle touch receptors of mammalian skin”, Science, 346, 950–954; Abraira, V. E., and Ginty, D. D. (2013), “The sensory neurons of touch”, Neuron, 79(4), 618–639.].

Это общий принцип функционирования всех сенсорных систем. Вкусовая система включает набор из пяти типов рецепторов, отвечающих за восприятие сладкого, кислого, соленого, горького вкусов, а также умами (сложного вкуса, присущего некоторым аминокислотам). Примечательно, что на сегодняшний день ученые насчитали в обонятельной системе около 400 типов рецепторов, каждый из которых обладает избирательной чувствительностью к конкретному пахучему веществу. Это объясняет способность дегустаторов различать сотни видов вин по их букету (к сожалению, я не обладаю этим талантом), а также то, почему аромат конкретных духов или одеколона способен вызвать воспоминания о бывшей любви.


ЧЕМ ЗРЕНИЕ ПОХОЖЕ НА ОСЯЗАНИЕ?

В предыдущем разделе я так подробно остановился на осязании, потому что основные принципы работы нашей осязательной и зрительной систем очень похожи. Их сенсорные нейроны, по сути, делают одно и то же. И зрение, и осязание сводятся к тому, чтобы передать в мозг информацию о стимулах, воздействующих на определенный участок пласта сенсорных клеток – в коже или сетчатке. Обе системы состоят из разнообразных типов рецепторов. В той и другой индивидуальные нейроны реагируют на стимулирование ограниченного рецептивного поля и сообщают мозгу конкретные виды информации. Но что касается зрения, то здесь мы знаем намного больше о том, как головной мозг принимает, обрабатывает и интерпретирует сигналы, поступающие от сетчатки глаза.

Как было сказано выше, отдельные иннервирующие кожу нейроны сообщают мозгу разные виды информации о воздействующих на них стимулах. Этот же фундаментальный принцип лежит в основе работы зрительной системы: каждое волокно зрительного нерва передает в мозг информацию об одном небольшом участке и одном конкретном аспекте видимого мира.

Сетчатка, по сути, представляет собой микропроцессор, подобный тому, что находится в вашем смартфоне, фотоаппарате или электронных часах. Она содержит множество разных типов нейронов, о которых дальше мы поговорим очень подробно. А пока давайте посмотрим, как сигналы с сетчатки передаются в головной мозг. Это делается посредством нейронов дальней связи, называемых ганглионарными клетками сетчатки (и аналогичных осязательным нейронам, идущим от кожи к спинному мозгу). Сетчатка человеческого глаза содержит около миллиона ганглионарных клеток. Они собирают входные сигналы от нескольких типов внутренних нейронов сетчатки и посылают их в мозг через зрительный нерв, который образован из соединенных в пучок длинных аксонов ганглионарных клеток.

Первое серьезное исследование ганглионарных клеток сетчатки было предпринято американским ученым венгерского происхождения Стивеном Куффлером. Хотя научный интерес Куффлера был сосредоточен на другом предмете – а именно на механизме синаптической передачи, судьба в какой-то момент свела его с офтальмологией. Немало попутешествовав по миру, после Второй мировой войны он получил место на кафедре офтальмологии Университета Джонса Хопкинса. Отчасти из благодарности к своим работодателям он провел экспериментальное исследование, которое по сей день остается фундаментальным для нашего понимания феномена зрения.

Примерно в 1950 г. Куффлер занялся изучением электрической активности одиночных ганглионарных клеток в сетчатке глаз кошек, находящихся под воздействием глубокого наркоза. Исследователи вводили в глаз животного микроэлектрод, подводили его к ганглионарной клетке, после чего регистрировали генерируемые клеткой последовательности импульсов при стимуляции поверхности сетчатки пятнами света. Пятна света должны были быть очень мелкими, чтобы имитировать изображения объектов внешнего мира, которые, как известно, отображаются на сетчатке в сильно уменьшенном виде – например, изображение моего ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки на сетчатке не превышает в размере 0,4 мм.

Куффлер заметил, что сигналы ганглионарных клеток сетчатки очень похожи на сигналы сенсорных нейронов кожи. Каждая ганглионарная клетка отвечала за один небольшой участок поверхности сетчатки – свое рецептивное поле. Самая маленькая рецептивная зона в кошачьем глазу имела размер около 40 мкм или 0,04 мм. Хотя никто никогда не измерял (по медицинским соображениям) размер отдельных рецептивных полей у людей, косвенные свидетельства указывают на то, что их минимальный диаметр составляет около 10 мкм. Как рассчитал один лауреат Нобелевской премии, 10-микрометровое рецептивное поле соответствует изображению 25-центовой монеты, полученному с расстояния около 150 м. Лично я не способен увидеть четвертак, находящийся так далеко, но, возможно, у нобелевских лауреатов более острое зрение, чем у простых смертных. Рецептивные поля можно сравнить с пикселями на компьютерном мониторе. Чем больше плотность ганглионарных клеток, тем острее зрение.


НЕМНОГО КОНТЕКСТА

На заре нейробиологии – примерно с 1945 по 1980 г. – самые захватывающие исследования проводились в области регистрации электрических сигналов. Эти сигналы включали мозговые волны, которые записывались с помощью наложенных на поверхность головы электродов (в виде электроэнцефалограмм или ЭЭГ) и дистанционно отражали общую электрическую активность мозга, а также сигналы, которые фиксировались посредством введения в мозг тонких микроэлектродов и свидетельствовали об активности отдельных нейронов. Изучение электрической активности мозга было, как говорится, самой крупной игрой в городе. (Молекулярная генетика, которая сегодня стала главным двигателем биологической науки, тогда была представлена в основном биохимией, а генная инженерия еще не появилась.)

Вряд ли стоит говорить, что электрические сигналы отдельных нейронов чрезвычайно слабы, а потому уязвимы для помех со стороны всех видов проходящих мимо электромагнитных волн, излучаемых полицейскими рациями, телевизионными вышками, медицинскими пейджерами и т. д. Поэтому испытуемого, человека или животное, часто помещали в специальную проволочную «клетку», которая экранировала нежелательные электромагнитные волны.

Другим способом защититься от помех было поместить между их источником и местом записи непроницаемую преграду – например, землю. Вот почему многие лаборатории размещались в подвалах или же их стены обшивались специальными медными экранами. (С тех пор регистрирующая аппаратура значительно улучшилась, усовершенствованные усилители позволяют нам чисто записывать самые слабые сигналы, поэтому необходимость в таких крайних мерах защиты сегодня отпала.)

В те времена в типичной исследовательской лаборатории работали три-четыре исследовательские группы, каждая из которых занимала три-четыре комнаты. Группа включала независимого руководителя (профессора), а также трех-четырех постдоков (молодых ученых, недавно получивших докторскую степень) и лаборантов. Профессора обычно ютились в крошечных угловых кабинетах, постдоки – в отдельной комнате или закутке рядом с аппаратной. Виварий для мелких млекопитающих обычно располагался в конце длинного коридора. В первый день резкая вонь буквально валила новичка с ног. К счастью, запах постепенно ослабевал и через несколько недель пропадал вовсе. Мыши и кролики с их подстилками и экскрементами никуда не исчезали, но ваша обонятельная система через какое-то время просто переставала реагировать на этот раздражитель (о, благословенный дар сенсорного привыкания!).

В этих лабораториях почти не было стеклянных колб и бутылей, которые так любят показывать в фильмах. Вместо них всюду стояли стеллажи с усилителями, акустическими колонками, записывающими устройствами, блоками питания и прочей электроникой. Если лаборатории посчастливилось иметь компьютер, тот был размером с холодильник, имел мощность меньше моего смартфона и понимал только машинный язык. Программировать его умел лишь специально обученный программист, который использовал для этого примитивный машинный код, недалеко ушедший от двоичных последовательностей нулей и единиц. Жужжащие вентиляторы, охлаждавшие легко перегревавшиеся внутренности электронного монстра, смешивали запах новой проводки и горячего металла с запахами животных, спирта и эфира.

Мы невероятно дорожили лабораторным оборудованием. Нашей главной рабочей лошадкой был катодно-лучевой осциллограф с тускло светящимся зеленым экраном, дедушкой современных компьютерных дисплеев. Снимки экрана мы делали на пленочный фотоаппарат. Осциллограф требовал тщательной калибровки, и, поскольку он, как старый радиоприемник, работал на электронных лампах, с утра первым делом мне нужно было не забыть его включить, чтобы он успел нагреться к тому времени, когда мы планировали начать работу. Когда я создал собственную лабораторию, первый осциллограф обошелся нам в 2500 баксов (в долларах 1970-х гг.). Сегодня хороший аппарат можно купить всего за 500 долларов.


СТИВЕН КУФФЛЕР

Основоположник нейробиологии Стивен Куффлер сделал очень много для того, чтобы эта наука стала такой, какой мы ее знаем сегодня. Огромную роль сыграли не только его новаторские научные работы и публикации, приверженность делу и высокая планка, которую он задавал для всех окружающих, но и умение выбирать людей – учеников и коллег, которые сегодня составляют значительную часть элиты в американской нейрологии. Его боготворили все, кто его знал. Техники, обслуживающие оборудование, секретари, лучшие ученые умы – все обожали Стивена Куффлера[6 - Рассказ о Стивене Куффлере основан на личных воспоминаниях автора, а также на эссе из сборника: McMahan, U. J. (1990), Steve: Remembrances of Stephen W. Kuffler, Sunderland, MA: Sinauer.].

Худощавый и подвижный, он напоминал подростка. Всю жизнь он увлекался теннисом, но мало кто знал, что в юности он был чемпионом Австрии в этом виде спорта. Куффлер родился в 1913 г. в Венгрии и вырос в семейном имении. В автобиографии он назвал это место фермой, но другие описывали его как крупное поместье, где работало большинство жителей соседней деревни. Раннее детство было счастливым временем, но в 1919 г., когда в Венгрии разразилось коммунистическое восстание, его семье пришлось бежать в Австрию. Куффлер учился в католической школе-интернате, а затем поступил в медицинскую школу. К несчастью, его отец разорился и вскоре умер, оставив семью без средств. Юному Стивену, которому на тот момент не исполнилось еще и 20 лет, пришлось самому зарабатывать себе на жизнь. В 1937-м он окончил медицинскую школу и снова бежал из страны, едва успев до германского вторжения в Австрию.

Через Венгрию, а затем через итальянский Триест Куффлер перебрался в Лондон, где у него были друзья. Но, не имея лицензии на медицинскую практику в Англии, он был вынужден снова эмигрировать, на этот раз в Австралию, где познакомился с Джоном Экклсом и Бернардом Кацем, будущими титанами нейробиологии, и начал свою карьеру ученого-исследователя. В период интенсивной работы с 1939 по 1944 г. эти трое сделали фундаментальные открытия в области нейронной проводимости и работы синапсов.

Но административные препоны положили конец сотрудничеству. Куффлер со своей австралийской невестой уехал в Чикаго. Его научная репутация уже бежала впереди него. В конце концов он перебрался в Гарвард, где основал кафедру нейробиологии – если это была и не первая академическая кафедра нейронаук в мире, то наверняка одна из первых. На тот момент такой научной дисциплины еще не существовало, а Американское общество нейронаук было создано лишь пару десятилетий спустя (мой членский номер 000064 выдает во мне настоящего старожила). Кафедра Куффлера быстро стала ведущей в Северной Америке. Она славилась семейной атмосферой, а студентов туда тщательно отбирали. Через несколько лет после ее основания я провел там два года как приглашенный научный сотрудник.

Исследовательские стандарты на кафедре чрезвычайно высоки: там царил дух научной элитарности, если не сказать высокомерия, и они не стыдились этого. В некотором роде кафедра Куффлера была академическим эквивалентом «Волшебного автобуса» Кена Кизи[7 - Переоборудованный и ярко раскрашенный школьный автобус, на котором члены коммуны хиппи «Веселые проказники» во главе с идеологом Кеном Кизи в 1960-х гг. путешествовали по США. – Прим. пер.]. Если вы соответствовали их критериям, вас принимали в семью. Если нет, так прямо и говорили.

Атмосфера в этом научном «автобусе» была потрясающей; ученые развлекались от души. Сам Куффлер любил пошутить и прославился своей простотой и жизнерадостностью во всем Гарварде. Сотрудники его кафедры были Веселыми шутниками нейронауки, представляя собой странную и уникальную смесь высочайшего интеллекта, жесткой дисциплинированности, требовательности и умения подурачиться. Семинары проходили весело; от докладчиков ожидали, что их выступления будут безукоризненными с научной точки зрения, но при этом доходчивыми и приправленными здоровой долей юмора.

На кафедре имелась своя обеденная комната, где ученые обычно отдыхали в перерывах между экспериментами. Так со временем родилась практика обеденных семинаров. По мере того как известность кафедры росла, в Бостон приезжало все больше любопытствующих ученых, и их обычно приглашали провести семинары. В конце концов гостей оказалось так много, что запланировать отдельное мероприятие для каждого стало попросту невозможным. Решением стала система обеденных семинаров. Все, что требовалось сделать приглашающему сотруднику, – написать имя докладчика на календаре на двери комнаты. Не было никакого формального отбора и утверждения докладчиков, никаких официальных программ; вся ответственность лежала на приглашающем. Тем не менее контроль качества существовал, и довольно жесткий: если ты приглашал плохого докладчика, ты терял лицо. Хуже того, твоего гостя могли публично разнести в пух и прах.

На этих обеденных семинарах на нас обрушивалась лавина захватывающих научных новостей. Два-три таких выступления в неделю позволяли нам полностью быть в курсе того, что происходило за стенами нашей лаборатории. О многих новых открытиях мы зачастую узнавали еще до их публикации, что на практике давало нам весомое конкурентное преимущество. Мы шли в авангарде нейронауки и невероятно гордились этим.

Физически доступ посторонним на кафедру не был запрещен (в университетах это не поощряется), но фактически ее мир был закрыт для чужаков. Никто не захлопывал перед ними дверь, но и никогда не приглашали на внутренние мероприятия, тем более на обеденные семинары. Если кому-то хватало глупости явиться по собственной инициативе, его ожидал ледяной прием. Естественно, «люди со стороны» – другие гарвардские ученые – возмущались своим положением аутсайдеров, особенно когда видели через стеклянную стену, как сотрудники кафедры нейробиологии смеются, что-то увлеченно обсуждают и занимаются своей удивительной наукой. Но для группы Куффлера это было волшебное время. Так продолжалось до его смерти в 1980 г., после чего коллектив на удивление быстро распался. Сегодня кафедра нейробиологии Гарвардского университета по-прежнему остается замечательным местом и мировым лидером в области нейронаук, но ее бывшие сотрудники с ностальгией вспоминают славные былые времена.

(Если честно, все было не так однозначно. Необходимость показать себя с лучшей стороны слишком давила на сотрудников. Как признался мне один из ветеранов кафедры Куффлера, это был потрясающий опыт и ему понадобилось всего два года психотерапии, чтобы оправиться от него. Кроме того, нередкий в науке авторитарный стиль руководства иногда приводил к ошибкам.)





Конец ознакомительного фрагмента. Получить полную версию книги.


Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/richard-masland/kak-my-vidim-neyrobiologiya-zritelnogo-vospriyatiya/) на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.



notes


Сноски





1


Каждый зрительный нерв состоит примерно из миллиона нервных волокон. Слуховой нерв – всего из 30 000. Эти два вида восприятия имеют разную основу. Зрение прежде всего основано на регистрации пространства – через распределение входящих сигналов по сетчатке. Слух регистрирует время – последовательность, в которой звуковые волны достигают ушей. Интересно, что временно?е разрешение слуховой системы намного лучше, чем у зрительной. Но проблема сегментации одинакова в обоих случаях: зрению нужно отделить объекты от окружающего фона; слуху – вычленить значимый звук из сопровождающего его шума.




2


Одни нейромедиаторы возбуждают постсинаптический нейрон, другие тормозят; одни действуют очень быстро (за миллисекунды), другие довольно медленно (за секунды и даже десятки секунд). Во многих, но не во всех случаях нейрон может синтезировать только один вид нейромедиатора. Учитывая, что разные типы нейронов имеют тысячи различных паттернов связей с другими нейронами, дополнительное многообразие нейромедиаторов значительно увеличивает разнообразие вычислений, которые может выполнять мозг.




3


На самом деле на поверхности головного мозга имеется полная карта поверхности тела, то есть каждой части тела соответствует свой участок на поверхности коры. В результате возбуждение нейронов в зоне большого пальца говорит мозгу, что что-то происходит с большим пальцем.




4


Например, паттерн спайков, соответствующий букве А в азбуке Морзе, может сообщать мозгу, что сигнал поступает от быстро адаптирующегося тактильного афферентного нейрона.




5


Дэвид Гинти. См.: Zimmerman, A., Bai, L., and Ginty, D. D. (2014), “The gentle touch receptors of mammalian skin”, Science, 346, 950–954; Abraira, V. E., and Ginty, D. D. (2013), “The sensory neurons of touch”, Neuron, 79(4), 618–639.




6


Рассказ о Стивене Куффлере основан на личных воспоминаниях автора, а также на эссе из сборника: McMahan, U. J. (1990), Steve: Remembrances of Stephen W. Kuffler, Sunderland, MA: Sinauer.




7


Переоборудованный и ярко раскрашенный школьный автобус, на котором члены коммуны хиппи «Веселые проказники» во главе с идеологом Кеном Кизи в 1960-х гг. путешествовали по США. – Прим. пер.