Книга - Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов

Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов
Марк Моффетт


Муравьи – самые вездесущие создания на Земле: они обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и живут практически в любом климате. Они превосходят людей числом в миллионы раз, а их суммарный вес примерно такой же, как вес всех людей. В своей великолепно иллюстрированной книге, вобравшей в себя все самое интересное из энтомологических путешествий по всему земному шару, включая Нигерию, Индонезию, Австралию, Калифорнию, берега Амазонки и другие экзотические уголки, выдающийся американский эколог и биолог Марк Моффетт представляет четыре способа наблюдений за муравьями: можно наблюдать за одной особью как за индивидом, воспринимать семью муравьев как общество, как сверхорганизм и как нечто подобное коллективному разуму и сознанию. От стадий развития муравья и его анатомии до сложнейших социальных навыков и взаимодействий – вы познакомитесь ближе с удивительным миром муравьев на примере жизнедеятельности шести видов: муравьев-мародеров из тропической Азии, муравьев-кочевников из Африки, муравьев-портных из тропической Азии, Африки и Австралии, муравьев-амазонок, муравьев-листорезов и, наконец, аргентинских муравьев, которые завоевывают весь мир на наших глазах.

«Муравьи и люди обладают сходными чертами общественной организации, потому что и их, и наше сообщества предназначены для решения сходных задач. Также есть смысл в уподоблении муравьиной семьи целому организму. Как семьи муравьев – иногда называемые из-за этого сходства “сверхорганизмами” – регулируют свою сложную организацию, чтобы функционировать как единое целое? Кому в семье добывать еду, убирать отходы, растить новое поколение? И чему применительно к этим задачам могут нас научить муравьи? Чтобы выяснить это, начнем наши приключения среди муравьев». (Марк Моффетт)

В формате PDF A4 сохранён издательский дизайн.





Марк Моффетт

Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов


Эта книга отдает должное трем невероятным людям: Эдварду О. Уилсону, показавшему, в чем вся прелесть работы натуралиста; Мэри Смит, придавшей полевым наукам величие; и Мелиссе У. Уэллс, моей спутнице в этой жизни, полной приключений



Mark W. Moffett

ADVENTURES AMONG ANTS A Global Safari with a Cast of Trillions



© Mark W. Moffett, 2010

© Жукова Н.Ю., перевод на русский язык, 2021

© Издание на русском языке. ООО «Издательская Группа «Азбука-Аттикус», 2021

КоЛибри






* * *



Автор не имеет себе равных в качестве рассказчика среди натуралистов. Его большая книга о приключениях среди муравьев базируется на научных фактах, наполнена практическими деталями наблюдений и теоретическими рассуждениями с неповторимым индивидуальным взглядом.

    Майкл Шермер, историк, популяризатор науки, обозреватель Scientific American



Думаете, вы знаете много о муравьях? Прочтите книгу человека, который объездил весь земной шар, изучая их. Оказывается, муравьи живут в мире, поразительно напоминающем человеческий, – в мире, где есть место войнам, дорожным пробкам и сельскому хозяйству. Увлекательное чтение, иллюстрированное потрясающими фотографиями.

    Бернд Хайнрих, профессор биологии, Вермонтский университет, автор бестселлера «Зачем мы бежим»



Волнение и радость автора при наблюдении за муравьями затронут любого, кто захочет окунуться в их причудливый мир. Я никогда намеренно не наступлю на муравья – из любви и уважения к ним.

    Кэри Муллис, лауреат Нобелевской премии по химии, изобретатель метода ПЦР



Захватывающая книга, дарящая читателю ощущение волшебства при наблюдении за крохотными существами, живущими у нас под ногами.

    Дейл Петерсон, писатель, учредитель премии Генри Дэвида Торо за выдающиеся литературные достижения в создании книг о природе



Эта книга – настоящая ода муравьям. Она будет интересна широкой аудитории и полезна профессиональным биологам благодаря нестандартным подходам автора к вопросам социальной биологии муравьев. Фотографии великолепны, но все же главное здесь – текст.

    Джон Элкок, эколог, специалист по поведению животных, профессор Университета штата Аризона



У Марка Моффетта душа исследователя XIX века, странствующего натуралиста в традициях Дарвина и Уоллеса. Он провел два года в тропических лесах Азии, чтобы накопить материал для диссертации о муравьях, и с тех пор исследовал почти все крупные тропические леса в мире, путешествуя на большие расстояния на лодке и пешком по затененным тропам и взбираясь к кронам деревьев.

    Эдвард О. Уилсон, социобиолог, мирмеколог, эколог, профессор Гарвардского университета, дважды лауреат Пулитцеровской премии, лауреат Международной премии короля Фейсала



Превосходная книга первоклассного рассказчика, известного своим непревзойденным пониманием муравьев.

    Library Journal



На каждой странице этой книги рассказывается о впечатляющих эпизодах из жизни муравьев по всему миру.

    Nature




Введение

Путешествия с моими муравьями


Бледное июньское утро, четыре часа; сельские дороги еще сероватые и сырые; машина, бесконечно виляя между сосен, проехала мимо по пыльной дороге, где муравьиха несла сосновую иголку, обходя большущую F от протектора Firestone, вдавленную в песчаную почву на всех ста двадцати километрах. Хвоя такая тяжелая. Снова и снова она соскальзывала обратно со своей плохо уравновешенной ношей, и снова поднималась с ней, и снова соскальзывала вниз, путешествуя по огромной и светящейся Сахаре, освещенной облаками[1 - Эпиграф адаптирован со стихов: Rolf Jacobsen. Country Roads, – в переводе с норвежского Роберта Блая, с заменой слова «муравей» в мужском роде на женский с позволения Роберта Блая. См.: Robert W. Bly (1995). News of the Universe: Poems of Twofold Consciousness. San Francisco: Sierra Club Books.].

    По стихам Рольфа Якобсена «Пригородные дороги»

Муравьи – мое первое воспоминание.

Я сидел в грязи на заднем дворе нашего дома, наблюдая за огромным городом в миниатюре. Сотни муравьев были увлечены хлебными крошками, которые я им насыпал, они заворожили меня тем, как убывали и прибывали, сливаясь и мельтеша. Я дивился тому, как поспешно они действуют, если обрушивается вход, или кто-то находит крошку, или дерется с чужим рабочим и убивает его. Я видел, что муравьи решают проблемы через общественные взаимодействия точно так же, как люди.

Годы спустя я встретил группу иннуитов, состоящую из детей, которых по специальной программе привезли в столицу из отдаленной деревни на Аляске. Представители принимающей стороны, ожидавшие, что дети будут поражены чудесами современной цивилизации, были весьма озадачены, когда те попадали на колени и уставились на скопление дерновых муравьев Tetramorium caespitum, выползающих из трещины в тротуаре. Аляска богата харизматичной крупной фауной вроде медведей, китов, волков и северных оленей, но эти дети никогда не видели муравьев. Пораженные мальчики и девочки вопили от восторга, глядя, как они кружат у их ног.

Муравьи – самые вездесущие создания на Земле. Их миллионы миллиардов, они превосходят людей числом в миллионы раз. Суммарно вес всех муравьев будет примерно таким же, как вес всех людей. На одном гектаре в бассейне Амазонки муравьев больше, чем людей в Нью-Йорке, и это если считать только наземных насекомых – вдвое больше муравьев живет в кронах деревьев[2 - Популяция муравьев в земле и опаде оценивается в 8 млн на гектар: E. J. Fittkau, H. Klinge (1973). On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem // Biotropica 5. P. 2–14. Популяция муравьев в пологе леса установлена как 16 млн на гектар Терри Эрвином (Terry Erwin). В целом на квадратную милю приходится более 6 триллионов муравьев. Муравьи. Краткий справочник для начинающих].

Потребность в преданности чему-то, придающему жизни смысл, – неотъемлемое свойство нашей души: это могут быть командные виды спорта, правое дело, богатство, религия, дети. Мы с муравьями были созданы друг для друга. Еще когда я был старшеклассником, в далеком 1973 году, меня уговорили вступить в клуб научной литературы, предложив три книги за доллар. Одной из выбранных мною была книга «Сообщества насекомых» (The Insect Societies), захватившая меня с той секунды, как я открыл ее. Даже сегодня те старые пожелтевшие страницы обрушивают на меня память о жарких и влажных летних днях в маленьком городке в Висконсине, где я провел детство, лазая по кленам и ставя ловушки на лягушек и раков. В книге в описаниях муравьев, пчел, ос и термитов содержались технические термины вроде полидомия, дулозис и плеометроз, и на каждой странице была какая-то экзотика. Для меня деятельность этих насекомых была такой же загадочной, как жизнь давно умерших людей. Прошло лет двадцать до того момента, как я снова испытал что-то подобное тому детскому трепету, – когда в египетской Долине царей я карабкался по битому камню в только что вскрытой гробнице Рамсеса I с фонариком, чтобы найти и сфотографировать иероглифы, изображающие скарабея.

На пыльной обложке «Сообществ насекомых» была фотография автора, Эдварда О. Уилсона, в элегантном темном костюме. Он стоял в лаборатории Гарвардского университета, где преподавал зоологию. Написано было следующее: «М-р Уилсон опубликовал более 100 статей по эволюции, систематике, физиологии и поведению – особенно общественных насекомых и в частности муравьев».

Я, однако, был практикующим биологом задолго до того, как обрел эту книгу. Мои родители помнят, как я, еще пребывая в подгузниках, надзирал за муравьями и утверждал, что дам каждому из них отдельное имя. Став чуть постарше, я культивировал простейших из проб воды Тертл-Крик (Черепашьего ручья). Я разводил хамелеонов Джексона – кенийских ящериц с тремя рогами на голове, как у трицератопса, – и писал об этом опыте для вестника Висконсинского герпетологического общества. Как-то мне вечером, во время ужина, позвонил служитель зоопарка из Южной Африки. Я тогда еще учился в школе. Прочитав мою работу, он решил обратиться ко мне за советом по вопросу размножения хамелеонов. Мамина запеканка успела остыть, пока моя семья недоуменно смотрела на меня, четырнадцатилетнего закомплексованного подростка, объясняющего по телефону человеку на другом континенте, как устроить безопасное место для кормления новорожденных ящериц.

Когда я был на втором курсе Белойтского колледжа в Висконсине, Макс Аллен Никерсон – ученый из Общественного музея Милуоки, которого я знал по Висконсинскому герпетологическому обществу, – пригласил меня поехать на месяц в экспедицию в Коста-Рику. Я был на седьмом небе от ожившей мечты мальчика, выросшего на историях первых натуралистов – исследователей тропиков. Наконец-то я мог с пользой для науки пустить в дело снаряжение, которое собирал годами: увеличительные стекла, сети, контейнеры для насекомых, пластиковые мешки для лягушек, тканевые мешки для змей и ящериц, достаточно прочные и толстые ботинки, выдерживающие змеиный укус. Больше двух месяцев затем я помогал ловить все подряд, от крокодилового каймана до смертельно ядовитой коралловой змеи.

Однажды я бродил в одиночестве по дождевому лесу; в мешке, притороченном у меня к поясу, дрыгались ящерицы. И тут я уловил едва слышимый звук, несколько непохожий на все, что производили встреченные мною до сих пор существа. Для меня этот звук мог бы оказаться столь же зловещим, как топот стада слонов: это был шелест тысяч маленьких ножек, бегущих по тропической лесной подстилке. Оглядевшись, я заметил перед собой на земле поток – толстую колонну быстро двигающихся рыже-красных муравьев, несущих кусочки скорпионов и многоножек. Их сопровождали по флангам светлоголовые солдаты, снабженные изогнутыми черными челюстями, которые почти невозможно оторвать от того, во что они вцепились. Это были рабочие самого знаменитого муравья-кочевника Нового Света, Eciton burchellii. Позже в тот же день я был поражен еще более массивным муравьиным хайвеем, в несколько дюймов шириной, состоящим из самых продвинутых вегетарианцев Нового Света – муравьев-листорезов, словно знаменосцы несущих листья к себе домой.

Два последующих года я последовательно отправлялся в экспедиции по изучению бабочек в Коста-Рике и жуков в обширной области Анд, где провел шесть месяцев, вышагивая по плоским безлесным участкам pаramo и взбираясь на скалистые утесы на высоте пять тысяч метров. Я начал ощущать вкус жизни сезонного исследователя.

Но я хотел большего. Я хотел изучать муравьев.

По возвращении с Анд я набрался решимости написать письмо Эдварду О. Уилсону, чья книга «Сообщества насекомых» все еще была моей Библией. В ответ я получил теплое, написанное от руки письмо, благодаря которому я решил заехать повидать Уилсона по дороге на океанографическую станцию Вудс-Хоул на Кейп-Код, где собирался пройти курс по изучению поведения животных.

Белойт – колледж маленький. Атмосфера там прогрессивная и неформальная, и студенты называют своих преподавателей по именам, а не по фамилиям. Так что, когда профессор Уилсон открыл дверь своего кабинета, я приветствовал его возгласом «Привет, Эд!» и от души пожал ему руку двумя руками. Если мое бесцеремонное непринужденное явление и покоробило его, он не подал виду. Через несколько минут этот мировой авторитет и лауреат десятков научных премий (он тогда уже получил первую из своих двух Пулитцеровских премий) раскладывал по столу и по полу картинки с муравьями и обменивался со мной историями из жизни, как будто мы оба были мальчишками. Мы проговорили около часа, и я ушел оттуда с головой, полной идей для новых приключений.

Еще будучи ребенком, я отдал свое сердце первым натуралистам-естествоиспытателям. Я изучал приключения проницательного Генри Уолтера Бейтса и Ричарда Спруса, блистательного Александра фон Гумбольдта, революционеров Альфреда Рассела Уоллеса и Чарльза Дарвина, невероятно эксцентричного Чарльза Уотертона и несравненной Мэри Кингсли. Я восхищался отважными полевыми исследователями за их страсть к приключениям и завидовал живущим в ту эпоху. В XIX веке целые регионы еще не были нанесены на карту. Большая часть Борнео, Новой Гвинеи, Конго и Амазонии были помечены как неисследованные. К тому времени, как я стал биологом, наоборот, большая часть Земли уже была картирована и названа, хотя с тех пор я и ухитрился попасть в немногие места, где никто другой – а в случае венесуэльских горных вершин tepui вообще никто – еще не бывал.

Но я также читал книги Джейн Гудолл, Дайан Фосси, Джорджа Шаллера и других полевых биологов. В Белойте у нас был ланч с Маргарет Мид, которая, вспоминая свои впечатления от экзотических племен, стучала тростью для выразительности. Я узнавал в этих ученых неистребимую тягу к приключениям, порожденную инстинктом познания неизвестного – не путем завоевания и покорения, как у многих их предшественников, но скорее через понимание. Их страсть была заразительна. Джон Стейнбек в совершенстве уловил это в «Судовом журнале из моря Кортеса», хронике своих приключений в Калифорнийском заливе вместе с давним другом, биологом Эдом Риккетсом: «Мы сидели на ящике апельсинов и думали, какие славные люди большинство биологов, певчие птицы научного мира, – темпераментные, капризные, распутные, громко смеющиеся, переполненные жизнью».

Вот каким я хотел быть.



Когда я в 1981 году приехал в Гарвард, чтобы учиться в магистратуре под руководством профессора Уилсона, моей приоритетной задачей было найти какой-нибудь вид, достойный изучения и написания диссертации по организменной и эволюционной биологии. Я знал, где брать идеи. Гарвард знаменит в научных кругах своей самой крупной в мире коллекцией муравьев. Расположенная на четвертом этаже Музея сравнительной зоологии, где, по слухам, избыток нафталина сохраняет профессорам-энтомологам жизнь до глубокой старости, эта коллекция была основана в начале двадцатого века легендарным мирмекологом (специалистом по муравьям) Уильямом Мортоном Уилером, а затем ее расширяли и дополняли столь же легендарные Уильям Л. Браун-мл. и Эдвард О. Уилсон. (По окончании образования мне выпала честь провести два года в качестве куратора этой коллекции.)

Как-то раз я проводил время, роясь в пропахших нафталином ящиках шкафов, ища наименее изученные экземпляры. С детства я замечал все причудливое в мире природы. Соответственно, в этих шкафах меня привлекали муравьи со странными головами и мандибулами, с любопытной формой тел и щетинок. Мне было интересно, что их тела говорят об их жизни и поведении.






Микрофотография муравья-мародера Pheidologeton diversus, выполненная со сканирующего электронного микроскопа, показывает обычное поведение миниатюрного рабочего муравья, едущего на голове у более крупного солдата. Между этими двумя рабочими 500-кратная разница по массе тела



Продолжив поиски на следующий день, я наткнулся на три ящика, помеченные родом Pheidologeton, названием, которого я раньше не слышал. Стеклянные крышки ящиков были пыльными, а содержимое в беспорядке. Сушеные экземпляры, приклеенные к маленьким клинышкам белого картона, которые в свою очередь были прикреплены энтомологическими булавками к пенопластовым вкладышам, явно никто не осматривал много лет.

Меня сразу же поразил полиморфизм данного вида муравьев, то есть насколько они отличались друг от друга по размеру и облику. Как у большинства видов, здесь легко было отличить самку, толстую особь длиной почти в дюйм. Но прилив адреналина у меня случился из-за рабочих особей. В то время как рабочие у многих видов одинаковы с виду, у Pheidologeton самые мелкие рабочие (minors) были стройными, с гладкими округлыми головами и большими глазами. Промежуточного или среднего размера рабочие (medias) были с более крупными, в основном гладкими головами, а самые крупные рабочие, так называемые солдаты (majors), были крепкими, с относительно маленькими глазами, а щеки их были покрыты параллельными бороздами. Широкие угловатые головы солдат были массивными относительно их тел, так как в них помещались огромные приводящие мышцы, двигающие грозными мандибулами.

Я никогда не видел ничего подобного. Рабочие мелкого, среднего и крупного (солдаты) размера выглядели как существа разных видов. Головы огромных рабочих-солдат были в десять раз шире, чем у самых мелких рабочих особей. Самые крупные солдаты, которых я решил звать «гигантами», весили столько, сколько 500 малых. Энергетические затраты на получение таких гигантов – и на их кормление и размещение – должны быть, подумал я, невероятными, что означало, что такие рабочие должны иметь сверхценность в своих семьях. В тот день я оставил коллекцию с уверенностью, что нашел клад: немногие муравьи проявляют что-либо близкое к крайнему полиморфизму Pheidologeton.

За время студенчества я узнал, что наиболее изученные полиморфные муравьи – те, которых я видел во время первого путешествия в Коста-Рику: Atta, муравьи-листорезы, и муравьи-кочевники Нового Света, Eciton burchellii. Эти муравьи образуют одни из наиболее сложных сообществ, известных среди животных, – сообщества, обеспечивающие им исключительное влияние на окружающую их среду. Сложность социальной организации их колоний отчасти обусловлена разделением труда, ставшим возможным за счет разнообразия рабочих муравьев, которые благодаря различиям в физических характеристиках и поведении могут исполнять разные роли в социуме. Эти группы специализированных рабочих, называемые субкастами[3 - В семьях общественных насекомых выделяют разные касты: размножающиеся особи (самки, самцы) и рабочие особи. Внутри рабочей касты иногда выделяют субкасты или подгруппы в зависимости от морфологических или возрастных различий. – Прим. науч. ред.], прицельно занимаются добыванием еды, ее переработкой или хранением, выращиванием потомства или обороной, тогда как крупные особи служат солдатами. В свете существования субкаст рабочих мелкого, среднего и крупного размера семья вида Pheidologeton должна была быть настоящим шедевром общественной организации.

Начитавшись книг Джейн Гудолл и других современных натуралистов, я пришел к выводу, что лучший карьерный путь для биолога – найти малоизвестную группу организмов и объявить ее, по крайней мере временно, своей вотчиной. Я тогда мог, как старомодный исследователь, изучающий карту для подготовки к путешествию, точно указать регионы, которые наиболее подходят для пожинания богатых научных плодов. Поддерживаемый этой уверенностью, я решил, что Pheidologeton станут моим вариантом шимпанзе Джейн Гудолл.

Я скоро обнаружил, что моя точка зрения устарела. Решительно все студенты вокруг меня – с горящими глазами, пришедшие в биологию, потому что любили природу, – были лабораторными отшельниками, погруженными в высокие технологии. Глядя на сокурсников, я понял, что в современной биологии точность математических методов одерживает верх над озарением. Несомненно, лабораторные технологии позволяют проводить беспрецедентно точные измерения, но что толку в рядах чисел, если неясно, как их приложить к природе? Я уже перенял от Эда Уилсона ту идею, как многого можно добиться, вооружившись лишь простой ручной лупой, бумагой и карандашом. Я был полон решимости провести жизнь в полях.

Осенью 1980 года я предложил профессору Уилсону, что проеду по Азии для исследования Pheidologeton, с уверенностью заявив, что этот вид будет среди главных общественных видов. Мой энтузиазм, а также графики и таблицы, описывающие полиморфизм этого вида, убедили профессора. Я получил его благословение и через считаные дни после сдачи устных экзаменов сел в самолет, следующий в Индию. Больше двух с половиной лет без перерыва посещал страну за страной, бродя по Шри-Ланке, Непалу, Новой Гвинее, Гонконгу и многим другим.

С той поры муравьи привели меня во все края, о которых я мечтал в детстве. Это куда больше, чем я мог бы описать в книге, а потому сосредоточу свой рассказ лишь на нескольких замечательных видах муравьев. Начнем с очень подробного рассказа о муравье-мародере, как потому, что с этого вида началось мое знакомство с муравьями, так и потому, что он демонстрирует разновидности поведения, которые будут потом упоминаться неоднократно, такие как фуражирование и разделение труда. Дальнейшее повествование организовано, как если бы я писал об историческом развитии человеческого общества: от отрядов ранних охотников-собирателей и кочевых мясоедов (муравьи-кочевники) к скотоводам (муравьи-портные), рабовладельческим обществам (муравьи-амазонки) и фермерам (муравьи-листорезы), заканчивая завоевывающими мир аргентинскими муравьями, которые сейчас триллионными ордами прочесывают Калифорнию[4 - Это не означает, что муравьи эволюционируют от одного из этих обществ к другому. Человеческие общества не обязательно идут по этому пути; например, сегодня существуют даже группы охотников-собирателей. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. автора.].

В этой книге я буду говорить о том, что значит быть индивидом, организмом и частью общества. Муравьи и люди обладают сходными чертами общественной организации, потому что и их, и наше сообщества предназначены для решения сходных задач. Также есть смысл в уподоблении муравьиной семьи целому организму, такому как человеческое тело. Как семьи муравьев – иногда называемые из-за этого сходства «сверхорганизмами» – регулируют свою сложную организацию, чтобы функционировать как единое целое? Кому в семье добывать еду, убирать отходы, растить новое поколение? И чему применительно к этим задачам могут нас научить муравьи?

Чтобы выяснить это, начнем наши приключения среди муравьев.




Муравьи

Краткий справочник для начинающих


Анатомически муравьи подобны остальным насекомым: у них три основные части тела – голова, грудь (торакс) и брюшко (абдомен), хотя наличие тонкой талии придает брюшку муравья дополнительную подвижность, за счет чего рабочий, например, имеет возможность использовать жало или разбрызгивать отпугивающую жидкость из заднего конца тела[5 - У муравьев первый сегмент брюшного отдела тела слит с заднегрудью, образуя эпинотум. Переднегрудь, среднегрудь и эпинотум образуют мезосому, часто называемую грудью. За эпинотумом располагается стебелек – подвижное сочленение, состоящее из одного или двух сегментов. За стебельком располагается брюшко, а вместе они образуют метасому. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй – постпетиолюсом.]. Почти у каждого муравья есть поры около задней части груди, через которые две метаплевральные железы выпускают фенилуксусную кислоту, а также другие фунгициды и бактерициды, необходимые для здоровой жизни в почве.

Антенны муравьев имеют сочленения посередине, так что ими можно манипулировать, как руками, хотя, в отличие от челюстей, обычно называемых мандибулами, антеннами нельзя ничего схватить. Муравьи держат свои антенны постоянно настороже ровно затем же, для чего мы используем глаза: чтобы отслеживать происходящее вокруг нас. Помимо сочленения, антенны обладают гибкостью, а также снабжены органами осязания и обоняния, эти чувства для большинства муравьев важнее, чем зрение. Глаз муравья состоит из множества прилегающих друг к другу фасеток, считывающих кусочки изображения, компонуемые мозгом в мозаику. У глаз большинства муравьев низкое разрешение, хотя есть и некоторые исключения: дюймовые австралийские муравьи-бульдоги видят настолько хорошо, что я сам наблюдал, как они пристраиваются около цветка и ловят пчел, буквально выхватывая из воздуха[6 - Я также видел, как муравьи-бульдоги поворачивались, чтобы посмотреть, как я иду мимо, прежде чем броситься за мной и запрыгнуть мне на ноги, – нежелательная ситуация, учитывая их похожие на мечи жала. См.: M. W. Moffett (2007). Bulldog ants: Lone huntress // National Geographic 211. P. 140–149.].

Мандибулы, или жвалы, – это инструменты, которые муравьи используют для взаимодействия с материальными объектами. Мандибулы бывают различных форм и служат для разных целей в зависимости от вида муравьев. Многие муравьи могут захватывать яйца не только жвалами, но и шпорами на передней ноге над лапкой, это бывает очень похоже на то, как белка держит в лапах желудь[7 - Как выразилась Деби Кэссил, «у нас на руках есть сегментированные пальцы и ладонь из одного сегмента. У муравьев односегментный палец-шип и ладонь из многих сегментов» (в личном сообщении). См. также: D. Cassill, A. Greco, R. Silwal, X. Wang. (2007). Opposable spines facilitate fine and gross object manipulation in fire ants // Naturwissenschaften 94. P. 326–332.]. Каждая лапка, или тарзус, гибкая, состоит из многих сегментов и цепляется к поверхностям не основанием, а двумя коготками на конце и адгезивными подушечками.






Рабочий муравей рода Thaumatomyrmex в Типутини (Эквадор) пользуется длиннозубыми мандибулами, чтобы удерживать свою щетинистую добычу – многоножку, – пока ощипывает ее перед тем, как съесть. Этих мелких одиночных фуражиров чрезвычайно трудно найти



Муравьи высокосоциальны. Они относятся к отряду Hymenoptera, как осы и пчелы, среди которых некоторые виды, такие как медоносная пчела и шершни, тоже высокосоциальны. Высокосоциальны и все представители другой группы насекомых – термиты[8 - Другие примеры «эусоциальных» животных и обсуждение этого термина и других см.: J. T. Costa (2006). The Other Social Insects. Cambridge, MA: Harvard University Press и N. C. Bennett, C. G. Faulkes (2000). African Mole-Rats: Ecology and Eusociality. Cambridge: Cambridge University Press. Взгляды на первоначальные условия существования муравьев и термитов см.: B. L. Thorne, J. F. A. Traniello (2003). Comparative social biology of basal taxa of ants and termites // Annu. Rev. Entomol. 48. P. 283–306.].

Самые маленькие семьи муравьев, не больше четырех особей, известны у мельчайших тропических американских муравьев Thaumatomyrmex[9 - Бенуа Жяини (в личном сообщении); B. Jahyny, S. Lacau, J. H. C. Delabie, D. Fresneau (2007). Le genre Thaumatomyrmex, cryptique et prеdateur spеcialiste de Diplopoda Penicillata // Sistemаtica, biogeograf?a y conservaciоn de las hormigas cazadoras de Colombia. Ed. E. Jimеnez, F. Fernаndez, T. Milena Arias, F. H. Lozano-Zambrano. Bogotа: Instituto de Investigaciоn de Recursos Biolоgicos Alexander von Humboldt. P. 329–346.]. Семьи в десятки миллионов особей типичны для некоторых муравьев-кочевников из африканского Конго. Суперколонии, подобные таковым у аргентинского муравья, в настоящее время сражающегося за монопольный контроль над Южной Калифорнией, исчисляются миллиардами особей.

Социальность муравьев, как и у общественных ос, пчел и термитов, проявляется через разделение труда, при котором потомство, которое не размножается, то есть рабочие особи, помогает своей матери – самке (у муравьев и термитов) или матке (у ос и пчел) – в заботе о ее расплоде, о своих будущих сестрах и братьях. Несмотря на персонажей студий Disney и Pixar, любой муравей, похожий на муравья, – это самка; самцы существуют, но они бесполезны для общества и скорее напоминают ос, чем муравьев[10 - Один вид муравьев полностью избавился от самцов. См.: A. G. Himler, E. J. Caldera, B. C. Baer, H. F. Mar?n, U. G. Mueller. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B276. P. 2611–2616. Есть ли что-нибудь полезное для феминисток из сестринства муравьев? Возможно, нет. Карьера муравьев – самцов и самок, размножающейся самки или рабочих – по большей части неизменна. Направленный в профессию и карьеру с начала взрослой жизни, муравей имеет немного вариантов в жизни, что напоминает знак, вывешенный у входа в семью муравьев в «Короле былого и грядущего» Т. Х. Уайта: «Всё, что не запрещено, обязательно».]. Поэтому, называя муравья «она»[11 - Несмотря на то что автор везде называет муравья «она», «сестра» и т. д. в женском роде, в переводе мы отходим от этого в угоду традиции и правилам русского языка. – Прим. перев.], я просто отражаю реальность. За свою короткую жизнь самцы выполняют одно-единственное деяние: они вылетают из гнезда, спариваются с неоплодотворенной самкой (часто несколько самцов с одной самкой), а потом умирают. Оплодотворенная самка проживет гораздо дольше – ей предстоит основать собственное гнездо и годами производить потомство, расходуя сперму, собранную в этом единственном брачном полете. Поскольку семьям муравьев предназначена долгая жизнь, самка и ее рабочие, которые живут от нескольких недель до пары лет, будут держаться вместе. Единственное исключение из этого правила случается, когда рабочие выращивают следующее поколение самок и самцов, покидающих материнское гнездо, чтобы основать новые семьи. Когда самка в семье умирает, то, за несколькими оговорками, о которых позже, семья умирает вместе с ней: ее рабочие становятся вялыми и постепенно погибают.

В изрядной степени из-за того, что все члены семьи – это родственники, муравьев можно назвать альтруистами: они работают, не обращая внимания на собственные перспективы на размножение, которые в любом случае обычно близки к нулю. Эдвард О. Уилсон и Берт Холлдоблер далее утверждают, что семьи могут объединяться не только на родственных связях, как это бывает и у людей. Это позволяет процветать семьям, рабочие в которых происходят от нескольких родителей, в том числе таким семьям, где больше одной самки[12 - E. O. Wilson (2005), Kin selection as the key to altruism: Its rise and fall // Soc. Res. 72. P. 159–166; E. O. Wilson, B. H?lldobler (2005), Eusociality: Origin and consequences // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 13367–13371. Другие взгляды см.: P. Nonacs, K. M. Kapheim (2007), Social heterosis and the maintenance of genetic diversity // J. Evol. Biol 20. P. 2253–2265; и K. R. Foster, T. Wenseleers, F. L. W. Ratnieks (2006). Kin selection is the key to altruism // Trends Ecol. Evol. 21. P. 57–60.]. Это не значит, что в семье не может быть раздоров. У некоторых видов, например, рабочие особи, даже не спариваясь, могут откладывать яйца, из которых развиваются самцы. Такие рабочие формируют иерархию, при которой на вершине пирамиды оказывается небольшое число особей, получающих максимальное количество корма, – они с большей долей вероятности и отложат яйца.

Вместо постепенного взросления, как у людей, у муравьев из яйца выводится личинка – это стадия интенсивного роста; потом наступает стадия покоящейся куколки, из которой выходит взрослый муравей (имаго). Размер муравья и соответствующая функциональная роль (или каста, как самка, рабочий или солдат) очень сильно зависят от того, сколько еды особь получала на стадии личинки, хотя иногда влияет и температура, и генетика тоже может подтолкнуть растущую особь к особой функции[13 - В редких случаях генетические различия имеют решающее значение для определения каст. См.: K. E. Anderson, T. A. Linksvayer, C. R. Smith (2008), The causes and consequences of genetic caste determination in ants // Myrmecol. News 11. P. 119–132.]. Самки и рабочие (и разные субкасты рабочих у полиморфных видов) различаются внешне, так как части тела насекомого развиваются по-разному относительно размера особи. Взрослые муравьи не растут, однако рабочие выполняют разные работы в зависимости от возраста. Молодые взрослые муравьи, которых можно определить по более бледной окраске, остаются в гнезде и принимают на себя львиную долю обязанностей нянек (у большинства полиморфных видов этим заняты мелкие рабочие), чистят и кормят личинок, а у видов, у которых личинки плетут коконы перед трансформацией в куколку, молодежь помогает новым муравьям их покидать[14 - Разные возрастные классы называются «временными кастами», хотя недавние исследования показывают, что молодые рабочие сосредоточиваются на обязанностях нянек не потому, что они на этом специализированы, а скорее потому, что незрелы в развитии и, как правило, остаются в кучке расплода там, где они родились, в то время как работники старшего возраста хорошо разбираются в задачах как внутри, так и за пределами гнезда. См.: M. L. Muscedere, T. A. Willey, J. F. A. Traniello (2009). Age and task efficiency in the ant Pheidole dentata: Young minor workers are not specialist nurses // Anim. Behav. 77. P. 911–918; and M. A. Seid, J. F. A. Traniello (2006), Agerelated repertoire expansion and division of labor in Pheidole dentata: A new perspective on temporal polyethism and behavioral plasticity in ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 631–644.].



В дополнение к высокой социальности муравьи вездесущи, обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и живут практически в любом климате. Они достигли этого, выбрав самое удачное местообитание: щели, впадинки, включая пространства между опавшими листьями, а также поры в почве, трещины в скалах, дупла и кроны деревьев. По мере распространения и завоевания пространства муравьи вынуждают прочие мелкие виды животных уходить к границам их территориальной собственности[15 - E. O. Wilson (1990). Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects // Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute.]. Муравьи появились в конце мезозойской эры, когда правление динозавров приближалось к концу, а численность цветковых растений возросла, что обеспечило характерные укромные уголки, пригодные для кормления и обитания муравьев, не говоря уже о семенах, фруктах и других съедобных частях растений, а также питающихся ими насекомых, служащих добычей муравьям. Обретя нужные для процветания местообитания и корм, муравьи с тех пор воцарились на Земле[16 - C. S. Moreau, C. D. Bell, R. Vila, S. B. Archibald, N. E. Pierce (2006), Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms // Science 312. P. 1–104; and E. O. Wilson, B. H?lldobler (2005), The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 7411–7414. I. МУРАВЬИ-МАРОДЕРЫ. АБСОЛЮТНАЯ ВСЕЯДНОСТЬ 1. Сила в количестве].




I

Муравьи-мародеры

Абсолютная всеядность











1

Сила в количестве



Мы шли тропами муравьев-мародеров по крутым, заросшим лесом склонам гор, сопровождаемые уханьем крыльев птиц-носорогов и печальными криками мускатного плодоядного голубя. С приближением сумерек мы направились обратно в Торо, деревню в долине с изумрудно-зелеными рисовыми полями на опушке леса. Мой проводник Пак Алиси пригласил меня к себе домой на чай. «Знаете, – сказал он, – здесь мы называем муравья, которого вы изучаете, onti koko. Это значит, что вы всегда найдете их всех вместе».

«О да, – согласился я, – для муравья-мародера группа – это все».

    Полевые заметки. Сулавеси, Индонезия, 1984

«У нас тут муравьи трех видов, – сообщил мистер Бирамойдин, лесничий из деревни Суллия в Индии. – Черный, большой рыжий и маленький красный, который кусается».

Мне было 24 года, я был аспирантом в поисках муравья, о котором имел основания полагать, что у того одно из самых сложно организованных сообществ. Столб солнечного света с пылинками высвечивал на полу прямоугольник, слишком яркий для того, чтобы на него прямо смотреть, – напоминание о сильной сухой жаре снаружи. Был конец ноября, и я опасался, что сезон, выбранный мной для исследований, не предоставит погоды лучше для охоты за муравьями, чем эта.

Когда мистер Бирамойдин говорил, его круглая, снабженная очками голова качалась из стороны в сторону. Я уже знал, это означало, что его дружеское внимание обращено на меня, и, хотя пробыл я в Индии всего месяц, тоже завел схожую привычку. Я также обнаружил, что жую орех бетель, ношу вокруг талии lungi (длинную набедренную повязку) в стиле Ганди и шлепанцы, называемые здесь chapels, и использую слова типа lakh, значащее сто тысяч, для описания числа рабочих в муравьиной колонии. Качая в свою очередь головой, я поведал мистеру Бирамойдину: очень похоже, что множество видов муравьев живет на расстоянии броска камнем от его конторы, хотя даже опытному человеку понадобилось бы сильное увеличительное стекло, чтобы отличить один вид от другого. Я же искал лишь один вид, Pheidologeton diversus, вид, которому позже дал имя «муравей-мародер».

В 1903 году Чарльз Томас Бингэм, ирландский офицер, служивший в Бирме, сделал подробное, показательное и запоминающееся описание этого муравья: «Одно большое гнездо… образовалось под моим домом в Моулмейне. Из него в комнаты периодически проникали полчища муравьев, и каждая крошка еды, которую они могли найти, каждое живое или дохлое насекомое других видов пожирались ими». Местные считали, что против этих набегов ничего поделать нельзя. «Когда эти муравьи в любом количестве устраивают свое жилище возле деревни в джунглях, они становятся ужасной неприятностью… Я знал одну деревню каренов (бирманская народность), которой пришлось переселиться из-за муравьев. Никто не мог войти в дома ни днем ни ночью или даже пройти по деревне, чтобы насекомые на них не напали»[17 - C. T. Bingham (1903). Hymenoptera, vol. 2, Ants and Cuckoo-Wasps // The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Ed. W. T. Blanford. London: Taylor & Francis. P. 161.]. Несмотря на образность описания капитана Бингэма, эта группа муравьев оставалась биологической загадкой.

Я приехал в Индию осенью 1981 года, намереваясь исследовать общественную жизнь рабочих мелкого, среднего и особо крупного размера Pheidologeton diversus. Моя первая остановка была в Бангалоре, точнее, в его престижном университете, Индийском научном институте. Меня принимал Рагхавендра Гадагкар, профессор, занимавшийся общественным поведением ос. Он верил в обучение исключительно практикой и улыбался моему наивному юношескому энтузиазму. Вместо того чтобы учить меня, например, как есть рис в местном стиле без столовых приборов (тонкостей в обращении с горячей едой голыми руками много), он подтолкнул меня к двери местного ресторана, посоветовав заказать plate meal (блюдо дня), и вернулся за мной через час. За этот первый ланч я разронял больше, чем съел.

В Бангалоре стояла засуха, а у меня были проблемы с поиском Pheidologeton. Рагхавендра посоветовал мне попытать счастья в Западных Гатах, цепочке низких гор недалеко от западного побережья Индии, известных своими лесами и дикой фауной. На пути от Бангалора до берега стояла деревня Суллия. Мне сказали, что там есть лесничество, где я найду и жилье, и советы.

На следующий день я узнал самое главное о водителях индийских автобусов: они обучены ускоряться на крутых поворотах, как будто цель их карьеры заключается в самоубийстве. После вывернувшей все нутро поездки я был высажен в сонном центре Суллии, протопал по деревне до лесничества, был доставлен пред очи мистера Бирамойдина, который внимательно выслушал мои объяснения о разнообразии муравьев, а затем сообщил мне, что гостевой дом полон. После этого, стоя на улице под палящим солнцем с вибрирующими при мысли об ужасной шестичасовой обратной поездке в Бангалор нервами, я от расстройства пнул ствол дерева – и впервые встретил Pheidologeton diversus. Сотни крошечных рабочих вырвались из-под земли, а огромные солдаты среди них выглядели как слон среди пигмеев. Даже мистер Бирамойдин был впечатлен и присвистнул, признавая с восторженным покачиванием головы, что в Суллии может быть куда больше муравейников, чем он думал.

Пораженный моими сверхъестественными умениями находить муравьев, мистер Бирамойдин обещал найти мне место для постоя. Появился хромой старик. Эти двое провели скорострельную беседу на местном языке канака, затем старик отвел меня по дороге к маленькому помещению возле мечети. Кроме тонкой спальной циновки, там было пусто: ни туалета, ни воды, ни электричества. Этой ночью я часами лежал, глядя на гекконов в лунном свете. Разбуженный на рассвете призывом к молитве, я с трудом встал на ноги, разминая те места, где плетение циновки пропечаталось на мне чем-то вроде карты города.

Искать муравьев в сухих лесах вокруг Суллии оказалось на поверку так же трудно, как это было в Бангалоре. Тем первым утром муравьи перед лесничеством исчезли, как и мистер Бирамойдин, которого я так больше и не видел. Я решил прочесывать леса, но они иссохли от жары. И лишь на четвертый день поисков поход на окраину поселка через орошаемую плантацию величавых масличных пальм принес мне удачу – группу Pheidologeton diversus, пересекающую мой путь. Я упал на колени, трепеща оттого, что наконец нашел немного легендарных муравьев капитана Бингэма, и принялся осматривать колонну.

Прежде всего это потрясающее зрелище: несутся солдаты, а на них едет по дюжине мелких рабочих, и это очень похоже на слона, чей mahout, или вожатый, помахал мне со спины своего животного вскоре после моего прибытия в Суллию. Только муравьи-пассажиры вроде бы не давали указаний своей тягловой силе. Зачем они там были? Я не видел никаких признаков того, что мелкие рабочие чистили или защищали своих скакунов. Я решил, что они, возможно, едут верхом по простой и практичной причине: для того, чтобы ехать, нужно меньше энергии, чем чтобы идти. Чем мельче особь, тем больше энергии забирает ходьба. Перемещение на крупных солдатах экономит энергию семьи[18 - Любопытно, что самые большие муравьи-мародеры не участвуют в транспортировке еды. См.: F. D. Duncan (1995). A reason for division of labor in ant foraging // Naturwissenschaften 82. P. 293–296. Подобные аргументы приводятся в пользу того, почему маленькие муравьи-листорезы ездят на листве, которую несут их большие сородичи, хотя в этом случае у автостопщиков есть другие функции (P. 183).].

Пока я пребывал в «рискованной позиции» энтомолога, почти упершись носом в возбужденных муравьев, бегущих подо мной, подошел молодой человек примерно моего возраста. Не обращая внимания на мой экстаз над муравьями, он начал беседу с того, что его имя Раджарам Денгоди, что значит «Король-бог всего человечества», и пригласил меня на ланч. Оказалось, что это сын владельцев плантации, живущий с родителями на краю пальмовой рощи. Когда я вошел в их невысокий беленый дом, Раджарам заявил, что я месяц буду жить в его комнате.

Вопреки своему пышному имени, Раджа был тихим парнем, не проявлявшим особого рвения ни в чем, кроме бренчания на гитаре. Но он оказался восхитительным компаньоном и стремился узнать что-то о муравьях. В ту первую неделю я сделал карту плантации и выбрал направление поисков. Затем мы с Раджой занялись прослеживанием деятельности местных Pheidologeton diversus. Быстро стало ясно, что семьи у них огромные. Мы видели несколько миграций, когда тесные легионы муравьев переносили своих личинок и куколок на новые места для гнездования, и можно было предположить, что количество рабочих исчислялось сотнями тысяч.






Рабочие мелкого размера муравьев-мародеров едут на особенно крупном солдате («гиганте»)



Мы также стали свидетелями сцен массовой охоты и собирания самых разнообразных кормов. Рабочие, несущие еду, двигались по хорошо размеченным дорогам, которые оставались прохожими день за днем. В свое время мне предстояло узнать, что эти пути имеют столь же много функций, как и дороги, проложенные людьми. Знатоки муравьев (они же мирмекологи) называют такие постоянные маршруты фуражировочными дорогами. Фуражировочные дороги муравьев-мародеров – солидные структуры, с гладкой поверхностью в дюйм шириной. Вдоль них муравьи строят земляные валы или даже покрывают их земляной крышей. Эти дороги часто уходят под землю, особенно там, где пересекают сухие или открытые участки.

Сотни муравьев, а иногда и больше несутся туда-сюда по этим дорогам ежеминутно. В одном случае я насчитал 8000 рабочих в минуту, лезущих на дерево какао за гниющим плодом, туда и обратно на протяжении целого дня. Муравьи-мародеры отменно растаскивают на части крупные куски еды, такие как фрукты или трупы, которые нельзя сожрать сразу. Но эти экспедиции лишь малая часть их занятий. В любое время, днем или ночью, я видел, как муравьи отходят от фуражировочных дорог переменчивыми сетчатыми путями, или, как описывал это капитан Бингэм в Бирме, собирались в крупные роящиеся группы. Эти группы уходили в растительность и листовой опад, где трудно понять, чем именно заняты муравьи.

Я подтвердил наблюдения ранних натуралистов, что муравьи-мародеры могут собирать множество семян. Еще более впечатляет зрелище, как муравьи возвращаются в гнездо, объединяясь десятками, чтобы донести многоножек, червей и других существ, которые в сравнении с ними выглядят больше, чем для нас динозавры. Несколько десятков мелких рабочих, каждый около 3 миллиметров в длину, легко поднимали голову одного из тех голубей, которыми меня пыталась накормить семья Денгоди, когда обнаружила, что американцы едят мясо. Позже мы с Раджой видели бурлящую массу рабочих, разрывающих живую 2-сантиметровую лягушку, туго притянув ее дергающееся тело к земле, а потом выгрызая с нее мясо. Мы с Раджой наблюдали это и с ужасом, и с уважением. В этот день я и назвал их муравьями-мародерами.

Хотя Суллии не угрожали муравьиные набеги, легко было поверить сообщениям Бингэма из Бирмы, что массы муравьев этого вида могут заполонить деревню. Раджа с энтузиазмом рассказывал мне, как муравьи иногда набивались в семейную кладовку и удалялись с запасами риса и сушеных приправ.

За ужином мы докладывали родителям Раджи об охотничьих подвигах мародеров, которые я описывал как потрясающие, особенно потому, что у рабочих нет жала, оружия, которым многие охотящиеся муравьи – особенно те виды, у которых рабочие ходят поодиночке или маленькими группами, – выводят из строя свои жертвы. Мистер и миссис Денгоди, которые принимали все, что я говорил, с величайшей серьезностью, вне зависимости от того, насколько эксцентричным был предмет, слушали, как я объяснял, что успех мародеров в поимке гигантской добычи, по-видимому, основан на скоординированной групповой атаке, при которой рабочие, поодиночке неуклюжие, наваливаются толпой, так кусая и терзая, что у жертвы не остается шансов.

Я могу лично подтвердить эффективность этого подхода. Пока смотрел на лягушку, я по ошибке встал в гущу муравьев. Только одних укусов мелких рабочих было бы достаточно, чтобы меня отогнать, так еще и один большой порвал мне складку кожи между пальцами на ноге.

Этот тип действий вызвал в моей памяти самых печально известных рейдеров: муравьев-кочевников[19 - В этой книге термин «муравей-кочевник» используется для обозначения принадлежности к подсемействам муравьев Dorylinae, Ecitoninae и Aenictinae, независимо от того, имеют ли они общего предка. Для общих обзоров см.: D. J. C. Kronauer (2008), Recent advances in army ant biology // Myrmecol. News 12. P. 51–65; и W. H. Gotwald Jr. (1995). Army Ants: The Biology of Social Predation. Ithaca, N. Y.: Cornell University Press. Взгляды на их эволюцию см.: S. G. Brady (2003), Evolution of the army ant syndrome: The origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations // Proc. Natl. Acad. Sci. 100. P. 6575–6579; и S. G. Brady, T. R. Schultz, B. L. Fisher. P. S. Ward (2006), Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 18172–18177.]. Будучи американским подростком, далеким от всяческих джунглей, я читал запоем популярные описания муравьев-кочевников, убивающих все на своем пути. Часто они опирались на цветистые истории вроде красочного рассказа Карла Стефенсона, впервые опубликованного в 1938 году в журнале Esquire, «Лейнинген против муравьев» (Leiningen versus the Ants): «Затем он внезапно увидел, совершенно ясно и несомненно, прямо перед глазами, покрытого муравьями, как шерстью, встающего на дыбы в смертельной агонии пампасного оленя. В шесть минут он был обглодан до костей. Боже, он не был готов умереть подобной смертью!» Хотя это и преувеличение, муравьи-кочевники действительно охочи до мяса, и у них есть скоординированный план сражения, зависящий только от их огромной численности.






Муравьи-мародеры в Южной Индии одолевают лягушку



Как многие муравьи-кочевники, мародеры не имеют жал. Вместо того чтобы выводить добычу из строя жалом, они давят ее толпой. Эта стайная хищническая атака лишь один элемент сложно организованной повседневной жизни обоих видов муравьев. Насколько глубоко их сходство? В настоящее время видов муравьев известно примерно столько же, сколько птиц, – от 10 000 до 12 000[20 - Автор приводит данные на момент издания книги (2010 год). Спустя десять лет описано уже более 15 000 видов муравьев. – Прим. науч. ред.], – и мародеры и кочевники не более родственны друг другу, чем ястреб и голубь.

Конвергенция – это эволюционный процесс, при котором живые организмы независимо становятся похожими друг на друга в результате реагирования на сходные условия или вызовы. Крылья летучих мышей, птиц и насекомых конвергентны, это конечности, которые независимо модифицировались для функции полета; челюсти людей и мандибулы насекомых конвергентны, потому что те и другие можно использовать для удержания предметов и жевания пищи. Если мародеры и кочевники окажутся похожими в том, как они охотятся и ловят добычу, это было бы не менее чудесным примером конвергентной эволюции. В тот день в Суллии, пока я смотрел, как муравьи раздирают несчастную лягушку, я принял решение, которое повлияло на первые годы моей начинающейся профессиональной жизни: я буду изучать охотничью стратегию муравья-мародера. В этом будет мой научный поиск.




Питание сверхорганизма


Стоя в поле около Суллии теплым влажным днем под звуки гитары Раджи, создающей не самый подходящий аккомпанемент резне, происходящей возле моих ног, я чувствовал себя генералом, озирающим полки с вершины холма и пытающимся понять, что происходит в толчее там внизу. Голова моя шла кругом: сначала я пытался представить, что происходит в одной из этих маленьких хитиновых головок; потом воображал всех муравьев сразу, образующих что-то вроде опущенной на землю руки с пальцами, роющимися в земле и низкой растительности.

Одновременное существование этих двух уровней, индивидуального и общественного, впервые начал подробно обсуждать философ XIX века Герберт Спенсер, а в 1911 году специалист по муравьям Уильям Мортон Уилер выдвинул термин «сверхорганизм» именно для описания муравьиных сообществ. Оба они рассматривали муравьиную семью не только как единую сущность, как можно подумать о стае или стаде, но более специфически – как полный аналог организма[21 - H. Spencer (1876). The Principles of Sociology. New York: Appleton, 1. P. 447–600; and W. M. Wheeler (1911), The ant-colony as an organism // J. Morphol. 22. P. 307–325. Немецкий пчеловод середины XIX века Иоганнес Меринг был, пожалуй, первым, кто сравнил семьи (пчел) с телами животных как целым; См.: J. Mehring. Das neue Einwesensystem als Grundlage zur Bienenzucht, oder Wie der rationelle Imker den h?chsten Ertrag von seinen Bienen erzielt. Auf Selbsterfahrungen gegr?ndet. Frankenthal: Albeck, 1869.]. Они могли с готовностью принять эту точку зрения, потому что другие ученые уже описали человеческое тело как сообщество клеток[22 - См., например, R. Virchow (1860). Cellular Pathology, 2nd English ed. /New York: Robert De Witt. P. 12–13: «Строение основного организма, так называемого индивида, следует уподобить некоему социальному устройству или обществу, в котором ряд отдельных сущностей зависят друг от друга таким образом, что каждый элемент обладает своими собственными особенностями деятельности и выполняет свою задачу собственными силами».]. Понятие сверхорганизма приобрело для меня реальное значение, пока я смотрел на муравьев-мародеров. До приезда в Индию я прочел сочинение врача и энтузиаста-мирмеколога Льюиса Томаса, который близко к сердцу принял писания Уилера:



Одинокий муравей вдали от дома вряд ли может считаться мыслящим; в самом деле, невозможно представить, что у существа со всего лишь несколькими связанными между собой нейронами вообще есть разум, а тем более мысль. Он больше похож на ганглий на ножках. Четыре муравья вместе или десять, окруживших мертвого мотылька на тропе, начинают больше походить на нечто осмысленное. Они теребят и толкают, постепенно продвигая еду к муравейнику, но как бы по слепой случайности. Только когда вы наблюдаете за плотной черной массой тысяч муравьев, собравшихся вокруг муравьиной кучи, вы начинаете видеть всего зверя целиком, и теперь вы наблюдаете, как он думает, планирует, вычисляет[23 - L. Thomas (1974). The Lives of a Cell /New York: Viking Press. P. 12.].


Как и более традиционный организм, сверхорганизм наиболее успешен, когда его действия выполняются с максимальной продуктивностью на уровне группы. Рассмотрим клетки человеческого организма, скопление триллионов единиц клеток. Хотя клетки довольно мало что могут по отдельности, коллективно они могут получать такие же сложные и согласованные результаты, как у танцоров в кордебалете. Я постепенно начал воспринимать семью мародеров как единый организм. Я смотрел, как муравьи работают вместе, словно органы в теле, чтобы весь ансамбль был здоровым и стабильным; их фуражировочные дороги служили нервной системой, используемой всем сверхорганизмом, чтобы собирать информацию и просчитывать решения. С бездумной гениальностью это общественное существо утверждалось, запасало еду и наращивало жирок в случае избытков пищи, проектировало свою среду в соответствии со своими потребностями и боролось – а иногда и скрещивалось – со своими соседями. Я представил, что, будь у меня достаточно времени, смог бы увидеть, как сверхорганизм взрослеет, отделяет отпрысков, которые точно воспроизводятся из поколения в поколение, и умирает.

Как члены муравьиного сверхорганизма обеспечивают пищу для всех? В отличие от тела обычного организма, семья может отделять от себя части – рабочих – для поиска пропитания. Независимо от вида, как только муравей замечает еду, его поисковое поведение прекращается и замещается серией очень разнообразных действий по сбору добычи: выслеживанием, убоем, расчленением, переноской и защитой. У большинства видов один муравей может мобилизовать остальных себе на помощь. Этот способ коммуникации называется рекрутированием или мобилизацией и обычно включает использование химических сигналов, а именно феромонов. Передвигающийся муравей испускает из одной из железок на теле пахучую смесь, которая служит для стимуляции или указания пути сородичам. То, как мародеры толпой наваливаются на добычу, отражает скорость и эффективность этой мобилизации.

Я уже с детства знал о мобилизации, не зная, как это называется. На семейных пикниках я бросал крошку хлеба перед одиноким рабочим муравьем. В течение нескольких минут к хлебу подходила колонна из сотни муравьев. Если бы я мог проследить успешного охотника, который первым нашел крошку, то увидел бы, как он при возвращении в гнездо ведет концом брюшка по земле, нанося испаряющийся на воздухе следовой феромон – обычная, хотя и не всеобщая, практика у муравьев. Когда муравьи строятся в шеренгу или передвигаются колонной, они прослеживают этот запаховый шлейф своими чувствительными антеннами, двигая ими вправо-влево перед собой, в то время как, сравнимо со своим размером, бегут быстрее, чем гончая собака.

Каждый муравей, следуя правилам взаимовыручки, добавляет к следу еще феромона, так что запах со временем накапливается. Затем, когда запас еды заканчивается и муравьи начинают возвращаться ни с чем, феромонный след больше не поддерживается, запах рассеивается, привлекая все меньше муравьев. (Фараоновы муравьи обладают еще более эффективным способом разметки дороги, которая перестала быть прибыльной, сигнализируя «не беспокойтесь» путем нанесения другого феромона в начале пути[24 - Суть сигнала остается неизвестной; См.: E. J. H. Robinson, D. E. Jackson, M. Holcombe, F. L. W. Ratnieks (2005). Insect communication: “No entry” signal in ant foraging // Nature 438. P. 442.].) Веществ для передачи сообщения может требоваться самый минимум. У одного вида муравьев-листорезов тысячной доли грамма мобилизационного феромона – крохотной части одной капли – будет достаточно, чтобы провести колонну рабочих вокруг света шестьдесят раз[25 - C. J. Kleineidam, W. R?ssler, B. H?lldobler, F. Roces (2007). Perceptual differences in trail-following leafcutting ants relative to body size // J. Insect Physiol. 53. P. 1233–1241.].

Поскольку трафик рабочих зависит от силы феромона, он зависит от общей оценки муравьями того, что предлагает тропа, – мы называем это массовой коммуникацией. Эта техника может привести к тому, что кажется свободным выбором семьи, несмотря на незнание отдельными муравьями таких понятий, как размер пищевого объекта, к которому они идут, и числа рабочих, нужных для его переноса в гнездо. Например, семья быстрее разведает близлежащий источник еды, чем более удаленный, просто потому, что у муравьев уйдет меньше времени на то, чтобы пройти более короткую дистанцию. Это приведет к скорейшему накоплению феромонного следа, который в свою очередь привлечет больше муравьев к трапезе[26 - Телекоммуникационная индустрия может однажды воспользоваться этой системой массовой коммуникации с такой программой, чтобы, по сути, выпустить в телекоммуникационную сеть цифровых муравьев, которые оставят цифровые феромоны, чтобы укрепить путь, по которому легко путешествовать. Электронные феромоны со временем распадаются, поэтому текущий лучший маршрут всегда будет отмечен наиболее сильно, ограничивая дорожные пробки. См.: E. Bonabeau, C. Meyer (2001). Swarm intelligence: A whole new way to think about business // Harvard Business Review 79. P. 106–114.].



Среди масличных пальм Суллии, однако, такие тонкости индивидуальной реакции и массового ответа были скрыты от меня. Вместо этого я фиксировал кажущиеся спонтанными вспышки муравьиной численности, за которыми следовало внезапное массовое отступление, как будто рука была протянута, убрана и затем вытянута куда-то еще. Что же происходило на самом деле?

Я вызвал в памяти сходную вспышку численности с участием муравьев-кочевников, которую видел в студенчестве, изучая бабочек в Коста-Рике. Как-то утром я проснулся от шороха в комнате гасиенды, где гостил. Муравьи-кочевники Eciton burchellii были повсюду, волнами передвигаясь по полу, просачиваясь в щели в стенах, падая с мебели в попытке прицепиться к спинам жуков и чешуйниц. Я услышал шлепок, и на ковер у моей кровати приземлилось дюймовое тело: с потолка упал скорпион, весь покрытый муравьями. Муравьи не набросились на меня самого только потому, что жена владельца гасиенды поставила каждую ножку кровати в плошку с маслом. Хвала небесам, а то я сомневаюсь, что сеньора Перес оценила бы мое явление голышом, покрытым муравьями, в ее гостиную. Я нацепил халат и сбежал в свободный от муравьев коридор, а потом пережидал рейд муравьев за тостом и яичницей.

Что же делали те муравьи? Добывали себе пропитание[27 - К сожалению, большинство ученых используют слово «фуражир» для обозначения любого рабочего вне гнезда. Чтобы выяснить, ищет ли рабочий пищу или выполняет такие действия, как поиск врагов, строительство тропы или уборка, требуются усилия. Иногда это дело вероятности: пока рабочие сосредоточивают свои усилия на областях, которые могут дать пищу или даже определенные виды пищи, они могут взять на себя и другие функции по мере необходимости, как если бы в их голове щелкнули выключателем. Например, на севере Аргентины Дэвид Холуэй, Эдвард Лебран и я наблюдали рабочих Ectatomma после затопления входа в их гнездо: первые рабочие, вышедшие из гнезда, несколько минут не обращали внимания на насекомых-жертв, пока расчищали вход. Я наблюдал, как муравьи-амазонки переключаются с поведения «уходить от гнезда», когда они игнорируют пищу, к «фазе фуражирования», когда они ищут муравейник, чтобы совершить набег на расплод (см. главу 13). Дебора Гордон описывает, как первые муравьи-жнецы, которые каждый день покидали гнездо, чтобы оценить местные условия, не возвращались с семенами; фуражиры появились позже (D. Gordon (1999). Ants at Work: How an Insect Society Is Organized. New York: Free Press. P. 34).]. У всех муравьиных семей поиск еды выполняется множеством рабочих одновременно. Но, в то время как фуражиры большинства видов действуют независимо друг от друга, муравьи-кочевники фуражируют все вместе, почти как волки, идущие на лося[28 - Webster’s Unabridged определяет «муравья-кочевника как любой вид муравьев, который ходит на поиски еды в компании» (Webster’s Unabridged International Dictionary, 2d ed. New York, 1939). Фуражирование «компаниями» – уникальный и архетипический признак трех подсемейств муравьев, хотя есть дополнительные характеристики, широко связанные с «синдромом» муравьев-кочевников, такие как групповое хищничество (ловля добычи в группе), групповое возвращение в гнездо (используется применительно к описанию групповой транспортировки; см. главу 5), перенос пищи по общей дороге, кочевничество, морфология самки и способ основания семьи (см. главу 4), как первоначально обсуждалось у E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in ponerine ants // Evolution 12 (1958). P. 24–36.]. Однако, в отличие от волчьей стаи, охотничьи группы муравьев-кочевников не ограничены в количестве. В рейде могут участвовать тысячи особей, но одни рабочие приходят из гнезда, а другие возвращаются в гнездо. Эта поисковая стратегия называется групповым, или (что мне больше нравится, потому что здесь нет определенных «групп») массовым, фуражированием[29 - Групповое фуражирование и групповая охота – самые распространенные термины, хотя группа слишком легко вызывает в воображении дискретные стаи (то есть с ограниченным членством) мобилизованных рабочих, характерные для некоторых видов «рейдовых» муравьев, которых не следует путать с муравьями-кочевниками. Некоторые муравьи демонстрируют промежуточные стратегии между одиночным и групповым поиском пищи, например аргентинский муравей (см. главу 16).].

Многие свирепые хищники разбираются с трудной добычей, не разыскивая ее группой. У определенных видов муравьев рабочие, действуя поодиночке, могут и найти, и убить мелкое позвоночное. Рабочие одного из видов бразильских муравьев расправляются с головастиками больше себя размером[30 - K. G. Facurel, A. A. Giarettal (2009). Semi-terrestrial tadpoles as vertebrate prey of trap-jaw ants (Odontomachus, Formicidae) // Herpetol. Notes 2. P. 63–66.]. Но большинство хищных муравьев не могут одолеть такую добычу без помощи. Чаще бывает, что успешный фуражир, называемый разведчиком, пока другие особи занимаются независимой рекогносцировкой, рекрутирует отряд фуражиров в рейд, часто направляя его за много метров к конкретному месту, где была найдена добыча[31 - Были описаны несколько категорий фуражиров-разведчиков и мобилизованных фуражиров, например такие, которые находят не ту пищу, на которую они были мобилизованы; но большая часть подобных различий кажется ограниченной ценностью. См., например, J. C. Biesmeijer, H. de Vries (2001). Exploration and exploitation of food sources by social insect colonies // Behav. Ecol. Sociobiol. 49. P. 89–99.].

В Западных Гатах в Индии я видел такую схему действия, используемую муравьями Leptogenys. Плотная группа стройных блестящих муравьев двигалась через сухую подстилку со скоростью столь же отчаянной, что у индийского автобуса. Я последовал за ними и далее наблюдал, как они входят в глиняные галереи термитов. Скоро муравьи вышли оттуда, каждый с пачкой термитов в челюстях. Наблюдать эту регламентированную форму группового хищничества было одно удовольствие, покуда я оставался достаточно далеко от игловидных жал, которыми Leptogenys обездвиживает в схватке свою добычу. Позже я установил, что этот вид использует разведчиков, которые затем возвращаются в гнездо и мобилизуют несколько десятков сородичей, совместно выполняющих потенциально опасную работу по добыче и транспортировке громоздких термитов.

Муравьи-кочевники используют совершенно другую технику фуражирования. Вместо того чтобы следовать по указке разведчика к уже найденной еде, рабочие массово несутся вперед не глядя, а отсутствие конкретной цели превращает весь рейд в азартную игру.

Некоторые муравьи-кочевники регулярно наводняют дома, и в доиндустриальном мире их появление приветствуется (хотя они и выгоняют людей на улицу на пару часов), потому что они вычищают всякую пакость вроде тараканов и мышей. Муравьи-мародеры оказывают подобные же услуги – хотя они также доставляют и неприятности, убегая с зерном и прочей едой, как описывал капитан Бингэм.

В самом деле, это было впечатляющее зрелище – смотреть, как в Индии толпы муравьев-мародеров нападают на многоножек и лягушек. Там я видел, что, подобно кочевникам, мародеры взрывоподобно рекрутируют рабочих, как только находится любая добыча, затем убивают ее и все вместе переносят тушку. Но, чтобы понять фуражировочное поведение муравья-мародера, нужно было для начала узнать, как они вообще обнаруживают свою добычу.



Через некоторое время Раджа устал от муравьиных укусов и стал оставаться дома, занимаясь игрой на гитаре. К тому моменту я уже пробыл в Суллии три недели, выживая на клейком рисе, заляпанном красным карри, таким острым, что после него частенько дышал, высунув язык. На такой диете я был постоянно зверски голоден и, чтобы подзаправиться, купил в придорожной лавке карамелек. (У того магазина было больше амбиций, чем товаров, что прекрасно подтверждалось его названием, Friendly Mega Supermarket Store («Дружественный Мегасупермаркет»), грубо намалеванным на доске.) Ночами я тайком пожирал конфеты, опасаясь ранить чувства принимающей меня семьи, и избавлялся от фантиков, запихивая их в норки грызунов на плантации.

Однажды прохладным вечером, пока я рассматривал мародеров, шуршащих в древесном опаде, столь же жадных до калорийной пищи, как и я, у меня выкристаллизовалось ви?дение муравья как сверхорганизменного существа. Я задумался о стратегии кочевых муравьев по фуражированию «группой». Внутри такого сверхорганизма что может означать для отдельного муравья членство в подобной группе? Это близость? У людей такие древние техники, как тамтамы, и такие новые, как Twitter, позволяют образовывать группы без физического сближения. И наоборот, пребывание рядом с другими не дает автоматически значимого членства в группе. Довольно часто я бывал в толпе людей на городской улице – в толпе, но не то чтобы в группе.

Я повидал много видов муравьев, у которых находящиеся рядом рабочие вроде бы не производили совместных действий. Неужели близость еще меньше значима для муравьев, чем для людей? Во многих смыслах – да. Рабочие большинства видов муравьев не могут заметить присутствия другого муравья, пока они буквально не окажутся один на другом. Муравьи-кочевники, совершенно слепые по людским меркам, чувствуют собратьев по гнезду только в краткие моменты контакта. Тогда муравьи отличают друга от врага, но то, что они узнают, вряд ли играет роль в организации их армий. Вместо того чтобы реагировать непосредственно на особь, муравьи, как правило, реагируют на информацию, оставленную обитателями их гнезда, которые могли давно уйти, – то есть на социальные сигналы, такие как феромоны, распространяющиеся по всей среде в муравьиной версии интернета.

Подумайте о домашних муравьях, бегущих по пахучему следу к печенью, оставленному на кухонном столе. Что произойдет, если я уберу всех муравьев, кроме одного? Его действия не изменятся ни на йоту, пока он может идти по запаху. Он продолжает участвовать в групповом сборе еды, много ли рядом муравьев или их вовсе нет – не важно. Можем ли мы определить муравья как часть группы, если его действия ограничены или направляются разными сигналами и намеками, исходящими от его сородичей, или как одиночное существо, если он действует самостоятельно?[32 - Признаться, различие между этими ситуациями легче назвать, чем определить. Например, вместо того чтобы выбирать маршруты наугад, одиночные фуражиры могут отдавать предпочтение участкам, где раньше находили пищу. См., например, J. F. A. Traniello, V. Fourcassiе, T. P. Graham (1991). Search behavior and foraging ecology of the ant Formica schaufussi: Colonylevel and individual patterns // Ethol. Ecol. Evol. 3. P. 35–47. В результате несколько рабочих могут прийти в одно место, руководствуясь решением отдельной особи, а не в результате скоординированных действий. Также маловероятно, что фуражиры пойдут независимыми курсами, полностью игнорируя любых сородичей, встречающихся на их пути. См., например, D. M. Gordon (1995). The expandable network of ant exploration // Anim. Behav. 50. P. 995–1007. На мой взгляд, пока рабочие не очень сдерживают и не направляют друг друга во время поиска еды, при всех намерениях и целях они действуют в одиночку. 2. Совершенство роя охотников]

Как оказалось, муравьи-кочевники подтверждают такую точку зрения на группу. У рабочих ничтожно мало свободы для блуждания вдали от собратьев и оставленных ими любых свежих химических сообщений; сверхорганизм никогда не отсылает никуда одинокие частицы, но толпы рабочих действуют почти как осязаемый придаток, который через постоянный поток муравьев остается прикрепленным к основному телу. Некоторые ученые указывают на другие аспекты жизни кочевых муравьев, как, например, на их способность группами ловить или доставлять добычу в гнездо, но данный аспект их поведения – как именно они фуражируют, а не то, что они делают, найдя еду, – и есть особенность, отличающая муравьев-кочевников от прочих видов.

Моей целью стало определить, используют ли муравьи-мародеры подход муравьев-кочевников к охоте. В Индии я документировал передвижения огромных батальонов, где рабочих насчитывалось десятки тысяч. Но такие детали, как то, полагаются ли рейды на данные разведчиков, были трудны для постижения во время иссушающей до костей жары, которую я перенес на себе и которая вынуждала муравьев скрытно сидеть под землей. Мне еще предстояло продолжить изучение муравьев-мародеров в Юго-Восточной Азии, где этот вид широко распространен.

Раджарам Денгоди, мечтательно улыбаясь и пощипывая гитару, проводил меня на автобус до Бангалора. Когда я поднимался по ступенькам, владелец лавки, где я покупал карамель, подбежал и с энтузиазмом потряс мою руку. Его бизнес пошел в гору, лавка украсилась свежей краской и причудливым плакатом индийского божества Ганеши. Я задался вопросом, какое количество именно моих денег пошло на субсидирование нового, аккуратно написанного ламинированного знака: ДРУЖЕСТВЕННЫЙ МЕГАСУПЕРМАРКЕТ.




Как охотиться подобно муравью-кочевнику


Годом позже я оказался в индонезийской провинции Ириан-Джая, где сушь Южной Индии была уже давно в прошлом. В горах Циклопа дождь случался так часто и было так душно, что я чувствовал себя, как будто оказался в миске горячего супа. Моему курчавому проводнику Асабу приходилось орать его традиционный вопрос, перекрывая рев воды, лупящей по листве: Sudah cukup? («Хватит уже?») За сильным дождем я едва мог видеть автомат, висящий у него на плече, – для защиты от партизан, как сказал он мне.

Ливень не прекращался два дня. Я спал в сырой одежде. Моя камера, хотя и запечатанная в пластиковый пакет, каким-то образом промокла. Я часто был по пояс в грязи, что как минимум затрудняло поиск муравьев. Те несколько экземпляров, которые я умудрился собрать, были смыты посреди ночи вместе с большинством моих туалетных принадлежностей. К счастью, прочие мои приключения в Юго-Восточной Азии были гораздо приятнее и продуктивнее.

Я отправился в Ириан-Джая из Сингапура, где провел два года. В Индии на диете из риса и карамели вес моего шестифутового скелета упал до 62 килограммов; с тех пор я набрал обратно 9 килограммов, в основном за время, проведенное в Сингапуре. Было трудно сопротивляться такой безупречной и упорядоченной стране, где жевательная резинка вне закона, и так следящей за модой, что, когда Straits Times объявила, мол, в Париже теперь вместо белого и красного носят черное, все девушки через неделю были в черном. Более того, для любого студенческого бюджета Сингапур был сбывшейся мечтой: roti parata (тайские блинчики), жареный kway tiao, курица с рисом по-хайнаньски, куриная лапша и ice kachang (холодная красная фасоль) – вот лишь некоторые из блюд с лотков возле Орчард-роуд, где я был частым гостем. Более важным в научном отношении был Сингапурский университет; я часто обнаруживал себя потягивающим пиво с румяными профессорами-экспатриантами, чувствуя себя при этом персонажем романа Энтони Берджеса.

Я снял комнатку в высотном доме у китайской семьи, состав которой постоянно менялся. Каждый вечер я возвращался с охоты за муравьями в темную квартиру и пробирался на цыпочках мимо дюжины или больше спящих на полу, завернутых в одеяла людей. На рассвете меня будили мягкие кантонские голоса и аромат чая. Мы понятия не имели, что делать друг с другом: они со своей элегантной квартирой, в которой жили как в муравейнике, и я, самый грязный человек в Сингапуре, оставляющий след из муравьев, куда бы ни шел.

Сэр Томас Стэмфорд Раффлз, британский колонист начала девятнадцатого века, основавший Сингапур, был увлеченным натуралистом. Его любовь к природе отражена сегодня в любви сингапурцев к паркам и садам. Для меня это означало, что там было множество мест для наблюдения за мародерами, поскольку те отлично живут в нарушенных средах обитания и на измененной человеком местности. Лужайки, сады и сорняки, которые заполоняют то, что расчищают люди, почти всегда содержат обильные запасы высококалорийной пищи. Растения на открытых пространствах расходуют больше ресурсов на быстрый рост и распространение и меньше на защиту от фитофагов или конкурентов. Это значит, что такие растения могут содержать за свой счет больше травоядных существ, а следовательно, больше хищников, в том числе ненасытных всеядных тварей вроде муравьев-мародеров.

Сингапурский ботанический сад, основанный Раффлзом в 1822 году для размещения некоторых из его собственных изысканных растений, предоставил мне множество мародеров в причесанном месте, где их легко наблюдать. Я был введен в этот сад, словно в муравьиный рай, через посредство Д. Х. Мерфи по прозвищу Падди, старшего преподавателя Сингапурского университета. Уроженец Ирландии Падди был самоучка, энтомологический гений того рода, который вряд ли сможет сделать себе имя в науке. Поскольку у него не было научной степени, его озабоченные престижем коллеги не знали, как относиться к тому факту, что, когда любой энтомолог приезжал в Сингапур, он или она обращались к Падди. Не важно, какова была область специализации исследователя – будь то какая-то невнятная группа сверчков, тлей или муравьев-мародеров, – Падди вытаскивал экземпляры из своей коллекции и начинал вежливо излагать информацию про местные виды. Посетитель удалялся просветленный, в то время как Падди, казалось, впитывал все, что знал его собеседник.

В дополнение к экскурсии по Ботаническому саду Падди возил меня на своем видавшем виды белом ниссане в экспедиции на сингапурский водораздел, в заповедник Букит Тима. После нескольких часов копания в грязи и набивания образцов в пробирки мы заканчивали наш день остановкой на выпивку. Невзирая на наш вид покорителей джунглей, Падди ехал к одному из навороченных отелей на Орчард-роуд и, вваливаясь в его блистающее пятиэтажное фойе, требовал два пива из бара, держа при этом сачок для насекомых, как национальный флаг. Потребив выпивку, мы отступали к нему домой, где его супруга, преподаватель химии с индийскими корнями, держала пестрое стадо мелких собачек. Сидя за кухонным столом, Падди изучал дневной улов, не поднимая глаз от увеличительного стекла. Тем временем собаки, чье появление возвещал топот лап по кафельному полу, бегали табуном, как африканские антилопы гну, проносясь кругами по дому каждые пару минут.

После еще одного вливания холодного пива Падди отвозил меня в ставшую моей любимой часть Ботанического сада – редко посещаемую секцию в глубине, где я начал понимать, как велико конвергентное сходство между мародерами и муравьями-кочевниками. Фуражировочное поведение обоих демонстрирует специфический набор характеристик, которые в искусной форме сложились у меня в голове в последовательность. Говоря вкратце: (1) рабочие жестко ограничены деятельностью друг друга, так что, хотя особи постоянно присоединяются к рейду или покидают его и идут к гнезду, (2) те, кто участвует в рейде, тем не менее не разбегаются, поэтому рейд продолжает существовать как единое целое; по сути, (3) соседние муравьи остаются достаточно близко друг к другу, чтобы коммуникация между ними могла быть практически непрерывной. (4) Эта единица движется по траектории, которая (5) не контролируется никаким лидером или лидерами внутри единицы, (6) или разведчиками, прибывающими извне. В самом деле, (7) их движение не нацелено на конкретный источник еды, (8) их продвижение не зависит от нахождения еды по пути, потому что муравьев влечет вперед не только будущая трапеза, но и лежащая впереди земля; далее, (9) продвижение может продолжаться по «девственной земле», потому что для продвижения не нужны следы, оставленные предыдущими рейдами. И наконец, (10) все фуражировочное поведение исключительно коллективное. Ни один муравей не ускользнет, чтобы заграбастать обед только себе.

Эти тезисы в основном определяют то, что мы подразумеваем под словами группа и фуражирование, у данных видов муравьев с массовым типом фуражирования. Первые три пункта описывают конкретную разновидность группы, в которой близость оказывается наиболее важной: ни один мародер не ищет ничего в одиночку на сколько-нибудь значительном удалении[33 - Точнее, ни один рабочий не путешествует без указаний других рабочих за пределы того небольшого участка пространства, исследованного всеми участниками в течение рейда.]. Это значит, что еда никогда не будет оставлена на время поисков подмоги. Быстро побежденная превосходящими силами добыча вряд ли будет украдена, не сбежит и не сможет защититься. Прочие моменты описывают определенный тип фуражирования, при котором поисковая группа не имеет заранее назначенной цели и не обязана следовать каким-либо конкретным курсом.

У меня ушли месяцы на то, чтобы выяснить все эти подробности в непарадной части сада. Я в основном был там вдали от нахоженных туристами путей, хотя помню одну проследовавшую мимо меня свадьбу, шокированную, а затем и завороженную моей позой на четвереньках: я пересчитывал муравьев, выполнявших непосильную задачу по перетаскиванию яйца ящерицы. Невеста тоже наклонилась посмотреть, а подружки невесты подняли и придержали невестину фату.




2

Совершенство роя охотников



Под конец моей первой недели в Сингапуре я получил и первое ясное представление о роении охотящихся муравьев. Это случилось ближе к вечеру в укромном уголке Ботанического сада. Падди Мерфи сидел рядом, смоля самокрутку и изучая чешуйницу на дереве. Я провел предыдущий час, перемещаясь на четвереньках по тропе муравьев-мародеров, которые явно вышли за продовольствием, потому что несли назад всевозможную добычу. И внезапно там, у подножия бразильского ореха, оказалась масса муравьев, переливающаяся от движений тысяч особей в подстриженной траве. Я мельком видел такие толпы в подлеске на индийской плантации, но вот скопление муравьев было открыто для внимательного изучения – полоса из муравьев около 2 метров в ширину и более 7 сантиметров от первой до последней шеренги этого отряда. Позади этой полосы была V-образная сеть колонн в 3 метра длиной, напоминающая паутину вен на человеческой руке и, судя по убитой добыче, которую по ней перемещали, служащая той же цели – передаче питательных веществ. Эта сеть сливалась в единую колонну, которая служила семейной аортой и вела к гнезду. Рабочие, нагруженные награбленным, следовали этим маршрутом всю дорогу домой.

Падди подошел и присвистнул от изумления. Моя рука скользила по непромокаемому блокноту, я срочно зарисовывал это действие. После, изучая свой рисунок, я осознал, насколько это напоминает иллюстрации к рейдам муравьев-кочевников. Действительно, скопление в точности напоминало описание самой экстремальной формы нападения муравьев-кочевников – рейда роем[34 - M. Moffett (1984). Swarm raiding in a myrmicine ant // Naturwissenschaften 71. P. 588–590.].

В терминологии исследователей муравьев-кочевников передняя граница, где рабочие выбегают вперед родичей, называется «фронт» (или «передовая») роя. Рой[35 - Термин swarm в английском языке означает не только рой летающих насекомых (рой пчел в поисках гнезда или рой крылатых муравьев в брачном лете), но и рой множества бескрылых насекомых на поверхности. Здесь везде имеется в виду рой множества рабочих особей. – Прим. науч. ред.] в данном случае – это скопление муравьев позади фронта, а веер – это тянущаяся назад сеть колонн рабочих, которая сливается и образует единую главную колонну, которая устремляется к гнезду. Среди муравьев-кочевников роевый рейд свойственен некоторым муравьям Нового Света видов Eciton и Labidus и нескольким африканским видам Dorylus, известным как муравьи-погонщики. Мелкие стычки в рейде кажутся хаотичными, если смотреть на них изолированно; но, когда рейд рассматривается как единое целое, возникает ощущение порядка и даже эстетической красоты.

Фаланга муравьев шла плотным строем. Это упрощало понимание строения рейда – очень удобно для людей, чье обоняние слишком слабо для восприятия феромонных запахов, которые муравьи предпочитают использовать для коммуникации и которые связывают рейд воедино. Сто лет назад Герберт Спенсер рассматривал «близость частей» такого рода как усилитель сходства общества с организмом. В конце концов, мы опознаем голубя или рисовое зерно по его границам: каждый предмет имеет внутренность и наружность. Рабочие, формирующие рейд муравьев-мародеров или кочевников, могут быть отдельными существами, но они не движутся по отдельности и поэтому образуют единство, которое не только неразделимо, но также различимо и хорошо ограничено.






Рейд роем муравьев-мародеров движется в сторону верха страницы. Схема основана на моем рисунке



То же соблюдалось и вне рейдов, по всей колонии. В течение следующих недель я узнал, что, хотя фуражировочные дороги и временные ответвления от них могут простираться на сотни метров, отдельные муравьи-мародеры тем не менее остаются на этих дорогах и редко отходят от родичей больше чем на несколько сантиметров[36 - Многие подробности этой главы обсуждались в статье: M. W. Moffett (1988). Foraging dynamics in the group-hunting ant, Pheidologeton diversus // J. Insect Behav. 1. P. 309–331.]. Все фуражирование, как я установил, осуществляется группой: мои наблюдения не выявили охотников-одиночек. (Мне, правда, случалось набредать на бродящих поодиночке муравьев. Некоторые были хромыми, больными или просто отставшими на почти заброшенных тропинках. Еще изредка попадались отдельные рабочие, которые просто потерялись. Я часами наблюдал за этими особями, ковыляющими туда-сюда. Но даже после того, как я выдал одному потерявшемуся мародеру кусочек своего обеда, он так и не понял, куда с этим пойти. Предположительно, эти пропащие души бродят, пока не умрут.)

После зарисовки рейда в тот день в Ботаническом саду мне кое-что стало ясно. Внутри орды, идущей в рейд, на переднем крае за пределами земли, покрытой сородичами, ни один муравей почти не высовывается за линию переднего края – нет разведки свежей территории, они разве что слегка выходят за передний край, и это единственный случай в жизни муравья-мародера, который можно, несомненно, описать как фуражирование. Первопроходцы на передовой линии (слишком временные и многочисленные, чтобы считаться разведчиками; их удачно называют пионерами исследователи муравьев-кочевников) бегут по неизведанной земле. Пионеры не представляются специалистами в этой задаче; кто вышел вперед, тот и делает дело. И они не выпирают и не отстают, двигаясь с той же точностью, какую показывают в фильмах про римских солдат с их массовой атакой на галлов. Иногда они немного отклоняются от курса. В любом случае их действия ограничены близостью к соседям, а рейды в общем случае не имеют точной цели.

Рейды мародеров и муравьев-кочевников различаются только по масштабу. Одно очевидное отличие – в их скорости: рейды мародеров осуществляются на жалких 2 метрах в час максимум, в то время как муравьи-кочевники могут передвигаться в десять раз быстрее, рекорд для них 25 метров в час. Если увеличить муравьев до размеров людей, это будет около 800 метров в час для мародеров против 8 километров в час для кочевников. В результате низкой скорости рейды муравьев-мародеров, продолжающиеся несколько часов, простираются самое большее на 20 метров, тогда как за то же время некоторые рейды муравьев-кочевников могут пролегать на 100 метров и больше[37 - В главе 8 будет описан подземный муравей-кочевник Dorylus laevigatus, которого я изучал после исследования муравьев-мародеров; у этого муравья скорости рейда и расстояния переходов сходны с таковыми муравья-мародера.].

Впоследствии в дождевых малайских лесах к северу от Сингапура мне удастся обнаружить второй вид муравьев, выходящих в рейд роем, Pheidologeton silenus, близкий виду P. diversus, но они двигаются вдвое быстрее, соревнуясь в скорости рейдов с медленными муравьями-кочевниками[38 - Роевый и колонный рейдер, как и Pheidologeton diversus. P. silenus, тоже может называться «муравьем-мародером», но для ясности в этой книге я применяю это название только к виду diversus. Pheidologeton silenus в некоторых отношениях более сходен с кочевниками: у семей нет стабильных дорог, они часто бросают полусъеденные трофеи в конце рейда, и они решительно плотоядные, по большей части нарезая добычу на куски, которые затем уносят двое или трое рабочих. Даже со своими более быстрыми армиями silenus собирают меньше еды по количеству и ее разнообразию, чем diversus, предпочитая мелких личинок насекомых. См.: M. W. Moffett (1988). Foraging behavior in the Malayan swarm-raiding ant Pheidologeton silenus // Ann. Entomol. Soc. Am. 81. P. 356–361.]. Какие бы вялые ни были эти рейды, кропотливые поиски не мешают охотничьей доблести этих видов Pheidologeton, особенно у diversus, которые обычно добывают пищу в изобилии.






Рабочие вида Proatta butteli поймали осу в Ботаническом саду Сингапура



У меня сложилось мнение, что для массы муравьев-мародеров просто нет нужды двигаться сколько-нибудь быстрее. А в Ботаническом саду я набрел на другой вид муравьев, обустроившихся у комля засохшего дерева, и они научили меня, что массовое фуражирование может вообще не требовать группы для передвижения[39 - M. W. Moffett (1986). Behavior of the group-predatory ant Proatta butteli // Insectes Soc. 33. P. 444–457.]. Неуклюжие создания со слабыми челюстями, муравьи рода Proatta кажутся неспособными причинить какой-либо вред. Но в тот день я увидел, как трое рабочих схватили осу, которая должна была весить раз в 50 больше их; пытаясь освободиться, она почти подняла их всех с земли в попытке удрать. Оказавшиеся поблизости сотоварищи, привлеченные суматохой, ухватили добычу за задние ноги. Затем еще больше муравьев, возможно привлеченных к этому месту издали феромонами, помогли утащить осу в гнездо.

Группы тех же муравьев Proatta также убивали муравьев-мародеров, которые задерживались в стороне от основной фуражировочной дороги после рейда. Что было причиной их успеха? Хотя изрядная часть их усилий тратится на поиск любых лакомых кусочков в одиночку, рабочие Proatta в таких изрядных количествах собираются в сантиметрах от входа в их гнездо, что, когда любое насекомое проходит мимо, несколько муравьев всегда оказываются достаточно близко, чтобы его поймать. Proatta в основном остаются на месте и ждут, когда добыча сама к ним придет, используя групповую версию тактики засады, как у охотника на уток, когда он прячется в засидке, или у одиночных видов, таких как каймановая черепаха, которая лежит и ждет, пока мимо проплывет рыба[40 - Другие виды муравьев ловят добычу группой; также, например, Myrmicaria opaciventris, у которых рабочие двигаются возле их троп в таких количествах, что все вместе ловят добычу раз в десять длиннее себя, при тактике, сходной с таковой у Proatta, но, возможно, с меньшим «сидением» и «ожиданием». См.: A. Dejean, B. Schatz, M. Kenne (1999). How a group foraging myrmicine ant overwhelms large prey items // Sociobiology 34. P. 407–418. Для этого вида непонятно, следует ли описывать фуражировку данных муравьев как «групповую», в том смысле, что их как-то могут направлять или ограничивать сородичи. Это может произойти, если рабочие собираются вместе, активно ориентируясь друг на друга или на какую-то особенность окружающей среды, как это было предложено для другого вида в H. C. Morais (1994). Coordinated group ambush: A new predatory behavior in Azteca ants // Insectes Soc. 41. P. 339–342. В качестве альтернативы муравьи могут игнорировать друг друга, но, будучи неактивными, в конечном итоге оказываются достаточно близко друг к другу, чтобы вместе поймать добычу.].

Как мы уже видели, близость для муравьев несущественна, чтобы действовать как группа. Но поведение Proatta демонстрирует, что, как и в густых рейдах мародеров и кочевников, высокая плотность участников повышает вероятность того, что встреченная добыча будет поймана. Когда их рабочие находятся вместе и рядом, некоторые виды муравьев даже способны почти никогда не заниматься активным фуражированием. Муравьи теснятся вместе внутри своих гнезд, а мексиканский вид муравьев рода Leptogenys извлекает пользу из этой плотности, придавая своим жилым помещениям запах, привлекающий мокриц, которыми он и питается. Муравьи совместно убивают этих мелких ракообразных и поедают их, не выходя из дома[41 - A. Dejean, C. Evraerts (1997). Predatory behavior in the genus Leptogenys: A comparative study // J. Insect Behav. 10. P. 177–191.].

Но при движении толпой мародеры и кочевники увеличивают шансы на встречу с обедом по сравнению со стратегией «сидеть и ждать». Разница как между протягиванием сети через воду и оставлением ее закрепленной на месте. Оба метода функциональны, но подвижная сеть почти обязательно ловит больше рыбы за тот же период времени.




Анатомия рейда


Однажды утром, когда я смотрел, как самые передовые рабочие в рейде мародеров прокладывают свой путь сквозь траву, Падди позади меня вскочил и взмахнул сачком. Внезапно 12-сантиметровый богомол, которого он преследовал, трепеща, приземлился посреди моей муравьиной группы. Падди отпрянул, негромко выругавшись, поскольку муравьи набросились на богомола. Кто-то схватил его за края крыльев и растянул их во всем зеленом великолепии, другие в это время сжимали его голову челюстями, пока она не лопнула, как орех в щипцах. Скоро мародеры разделывали богомола вдоль и поперек со спокойной эффективностью работников бойни.

Муравьи-кочевники, и особенно те, кто ходит в рейд роем, исключительны в своей способности постоянно ловить непростую и даже опасную добычу. Тут мне стало понятно, что это можно сказать и о группе мародеров с тем же успехом. Чтобы раскрыть секреты охотничьего успеха мародеров, я начал изучать посекундную организацию их рейдов. Глядя, где именно муравьи впервые приближаются к фронту, а затем медленно прослеживая их пути назад к основной колонне, я обнаружил, что для всего, что наблюдал, могу выстроить хронологическую последовательность. На практике это было не так уж просто. Хотя рабочие были бесстрашны с добычей, они осторожны при других вмешательствах. Они отступают при малейшем дуновении. Поэтому, наблюдая, я находился от них как можно дальше. Порой я использовал бинокль, а как-то раз озадачил группу наблюдателей за птицами тем, что сосредоточенно глядел как будто на голую землю.

Муравьи в узкой группе позади переднего края фронта как будто движутся случайным образом, ходят назад, вперед и вбок относительно линии фронта. Там, очевидно, должна быть результирующая, за счет которой рейд движется вперед, но трудно заметить муравьев, следующих друг за другом в этом направлении. Некоторые пути заметны, и кажется, что муравьи двигаются через диффузное облако ориентационных сигналов. Рой продвигается на новую территорию каждые несколько минут, а та земля, которую он занимал ранее, заполняется передней частью веера по мере того, как все больше муравьев начинают формировать колонны, бегая вдоль определенных путей. Веер отличается от роя тем, что там есть колонны, а где именно проходит граница между веером и роем, зависит от способности наблюдателя ее увидеть. Чем ближе к хвосту рейда, тем колонн становится меньше, а сами они оживленнее, и все большая часть муравьев движется по явно определяемым путям. В конечном итоге в задней части рейда муравьи сливаются в один крупный поток – основную колонну.

Грубо говоря, каждая часть рейда выполняет свою функцию, превращая всех муравьев коллективно в перерабатывающий еду механизм. Добычу находят фуражиры на переднем крае, ее одолевают группой, затем рвут на части в веере. Оттуда ее передают по основной колонне к фуражировочной дороге и доставляют в гнездо, где большая часть еды поглощается муравьями. Не всегда все получается так гладко, конечно; как дети могут посещать одни и те же места в поисках пасхальных яиц, так и рабочие в группе, бывает, находят что-то пропущенное первыми муравьями, или те, кто в веере, натыкаются на добычу, сбегающую от других муравьев.

Массовое фуражирование позволяет рабочим вспугивать добычу и всем вместе ее ловить, как спортсменам на лисьей охоте, но в тысячекратно увеличенном масштабе. Оборотная сторона муравьиной стратегии в следующем: семья вынуждена фасовать свой величайший ресурс – рабочую силу – в достаточно компактную единицу, чтобы освоить небольшое пространство, вместо того чтобы отправить отдельных рабочих во все стороны с индивидуальными поисковыми миссиями, как это происходит у видов с одиночным фуражированием. В результате то же число рабочих находит меньше, но ловит больше[42 - Широко раскинутые поиски одиночных фуражиров в большинстве крупных семей муравьев, как правило, приводят к более стабильному потреблению пищи. См.: D. Naug, J. Wenzel (2006). Constraints on foraging success due to resource ecology limit colony productivity in social insects // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 62–68.]. Как так? Размещение этих муравьев увеличивает вероятность поймать жертву, слишком большую для одиночных фуражиров, что дает такой уровень потребления добычи, который компенсирует медленное ее обнаружение. Все муравьиные семьи прячут резерв рабочих в гнезде, чтобы выдвинуть его оттуда при необходимости. Рой муравьев-мародеров включает такой пул помощников, уже «перенесенный» из гнезда на место, где была обнаружена еда[43 - Забудьте, что все рабочие в рейде постоянно приходят и уходят; эффект был бы таким же, если бы все они остались в рое на передовой линии.]. Когда под рукой есть надежный трудовой резерв, это значит, что рейд может быстро реагировать на меняющиеся условия, а это существенный компонент успеха. Оперативный призыв на фронт через моментальную мобилизацию сводит к минимуму время между моментом, когда рабочие только нашли добычу, и прибытием подкреплений, чтобы обрушиться на нее. Не важно, насколько свирепой или пригодной может быть жертва; не имея возможности удрать, она, как правило, будет побеждена быстро возрастающими силами нападающих.

В своей книге по теории военного дела, «Искусство войны», Сунь-цзы рекомендовал эту стратегию в VI веке до н. э.: «Война – это путь обмана. Поэтому, если ты и можешь что-нибудь, показывай противнику, будто не можешь; если ты и пользуешься чем-нибудь, показывай ему, будто ты этим не пользуешься; хотя бы ты и был близко, показывай, будто ты далеко; хотя бы ты и был далеко, показывай, будто ты близко… нападай на него, когда он не готов; выступай, когда он не ожидает»[44 - Пер. Н. И. Конрада.][45 - S. Tzu (1985). The Art of War, in Roots of Strategy: The Five Greatest Military Classics of All Time/ ed. Thomas Raphael Phillips. Mechanicsburg, Pa.: Stackpole Books. P. 21–63.]. Муравей-мародер прекрасно освоил эту стратегию.




Как начинаются рейды


Единственный случай, когда муравьи-мародеры вынуждены покинуть свои ухоженные проспекты и рейдовые тропы, чтобы действовать как независимые индивиды, а не как скоординированный отряд, – это перед лицом катастрофы. Если я наступал на тропу и давил кучку муравьев, то и рабочие, и их мертвые и раненые собратья испускали феромоны, распространяющие тревогу. Возбужденные выжившие, которых я называл «патрульными», носились в исступлении, разбегаясь на треть метра от фуражировочной дороги. Каждый из них, казалось, выбирал свой собственный путь от дороги, а не следовал за теми, кто бегает вокруг. Патрульные исступленно искали источник проблемы и как следует погрызли бы мою ногу, если бы я не заметил их вовремя.

Если я больше их не беспокоил, все патрульные возвращались своим путем на фуражировочную дорогу в течение пятнадцати минут. Однако, наступив на тропы муравьев-мародеров сотни раз, по большей части по печальной случайности, я заметил, что в таком случае слабая колонна выделяется из этого бедлама и остается активной намного дольше, продвигаясь в сторону от дороги и разветвляясь туда и сюда. Пополняемые муравьями, выливающимися с фуражировочной дороги, мелкие колонны постепенно складывались в широкий веерообразный роящийся рейд, часто достигавший двух-трех метров в поперечнике – самая широкая, которую я измерял, была 5 метров – и содержавший отряды, которые стремились вперед в едином порыве. В этой точке муравьи вроде бы уже не искали меня, но снова расползались в регламентированной охоте на еду. Так что то, что начиналось как реакция на наступание или, может быть, на ветку, упавшую на тропу, уже трансформировалось в массовое фуражирование в эпических масштабах. В самом деле, чем больше еды рабочие встретят на своем пути, тем масштабнее станет рейдовая реакция.






Справа: автопортрет, выполненный после того, как автор наступил на тропу муравьев-мародеров около Малакки, Малайзия



Это отличалось от поведения муравья-кочевника. Мародеры идут в рейд сразу и в колоннах и роем, причем случайная колонна может расширяться в роевой рейд. Муравьи-кочевники обычно ходят в рейд колоннами или роем, но не тем и другим сразу. Большинство видов кочевников ходят в рейды колоннами, и их рейды остаются узкими колоннами от старта до финиша, в то время как ходящие роем кочевники просачиваются прямо из гнезд широкой полосой, и рейд все время продолжается в виде роя[46 - Эти рейдеры роем практически все африканцы и американцы, оставляющие муравью-мародеру нишу роевого рейдера в Азии.].

Что вызывает запуск рейда у мародеров? Хотя у них нет разведчиков, чтобы направлять рейдовый отряд к какой-либо конкретной пище, я заметил, что, когда патрульный рабочий случайно набредает на какой-то съедобный кусочек, соседние муравьи немедленно собираются к этому месту, – значит, рабочий, сделавший открытие, выпустил феромон, – и с их прибытием быстро формируется новая тропа. Этот обычный призыв к чему-нибудь вкусному может развиться в рейд, когда излишек муравьев, приходящих на трапезу, продолжает прибывать колонной вслед за ними. Такая реакция называется избыточной мобилизацией.

Была ли еда необходима для этого процесса? Решив подобраться поближе к истине о том, как развиваются рейды, я как-то в выходные встал минималистичным лагерем в Сингапурском ботаническом саду. Палатка привлекла бы ко мне внимание, поэтому я не взял ее. В любом случае моим намерением было не спать и даже не двигаться с места. Все, что мне было нужно: складной стул и запас еды – хлопья, фрукты, сыр и вяленое мясо. Устроившись достаточно далеко от 50-метровой фуражировочной дороги, чтобы не мешать действиям муравьев, я наблюдал за 2,7-метровым сегментом этого пути пятьдесят часов подряд. Полуденное солнце меня изжарило. На вторую ночь гроза промочила мои заметки. Но оно того стоило. Дважды за этот промежуток времени я видел спонтанно начинающийся рейд, когда колонна мародеров вытекала в сторону от фуражировочной дороги без еды или провокации. Если это было типичным поведением, то семья должна была выпускать рейд каждые 45 минут.

Мне все еще было нужно определить, как рейды соотносятся друг с другом. На неделю в Ботаническом саду ко мне присоединился Падди, чтобы помочь выяснить, каковы действия муравьев-мародеров в долгосрочном плане, каков их выбор мест для рейдов. Мы картировали рейды, отмечая каждую тропу бамбуковыми шестами, увенчанными яркими флажками. За несколько дней местность вокруг основной фуражировочной дороги стала напоминать мою спину после одного приема у сингапурского акупунктурщика.

Чаще всего рейды пересекали во всех направлениях полоски земли по бокам от муравьиной дороги. Именно там стала ясна их схема. Рейды муравьев-мародеров с готовностью продвигались и по девственной почве, и поперек и вдоль курсов предыдущих рейдов, даже тех, что были незадолго до этого. Когда рейд проходил через заброшенную тропу, фуражиры на переднем крае редко меняли поведение, не избегая ее и не сворачивая, чтобы следовать по ней. В некоторых случаях рейд как будто недолго шел по старой тропе; предположительно, там была сетка остаточных запахов от старого рейда, которая должна со временем рассеиваться. Но в целом каждый рейд шел своим собственным путем.

Это отличается от действий большинства муравьев, например от муравьев-жнецов, обитающих на юго-западе Северной Америки. На первый взгляд массы собирающих урожай рабочих можно по ошибке принять за рейд муравьев-кочевников, при том, как они каждый день изливаются из своего гнезда. На самом деле, однако, они не столько наступающая армия, сколько едущие на работу пассажиры, застрявшие в пробке, восстанавливающие путь к местам, где они потом рассеются, чтобы выкапывать семена в песках пустыни. Рейды мародеров напоминают таковые муравьев-кочевников тем, что не основаны на постоянных курсах; массы фуражиров не обязаны повторять все пошагово, и они легко пересекают незнакомую территорию. Действия отдельных рабочих могут быть сурово ограничены, но для рейда в целом нет ограничений. Это фуражирование в чистом виде, включающее свободу обыскивать неизвестную территорию, и в этом случае рейд движется как единое целое[47 - В некотором смысле это означает, что не только отдельные особи не служат разведчиками, но и группа рабочих не может совместно служить разведчиками для других рейдов. Тактика с некоторыми характеристиками массового фуражирования встречается у видов с фуражировочной дорогой, которая постепенно перемещается со скоростью, зависящей от доступности пищи. См.: S. Goss, J-L. Deneubourg (1989). The self-organising clock pattern of Messor pergandei // Insectes Soc. 36. P. 339–346; R. A. Bernstein (1975). Foraging strategies of ants in response to variable food density // Ecology 56. P. 213–219.].




Осмысление муравьиных запахов


Спустя полтора года пребывания в Азии я отправился поездом и автобусом из Сингапура на остров Пенанг в Малайзии, где провел месяц на симпатичной исследовательской станции, расположенной на пляже. Несколько раз и почти без предупреждения управляющий станцией просил меня освободить мое бунгало с одной узкой кроватью: какая-то VIP-персона из американского консульства требовала его на выходные себе и своей двадцати-с-чем-то-летней «дочери».





Конец ознакомительного фрагмента. Получить полную версию книги.


Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=66626480) на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.



notes


Примечания





1


Эпиграф адаптирован со стихов: Rolf Jacobsen. Country Roads, – в переводе с норвежского Роберта Блая, с заменой слова «муравей» в мужском роде на женский с позволения Роберта Блая. См.: Robert W. Bly (1995). News of the Universe: Poems of Twofold Consciousness. San Francisco: Sierra Club Books.




2


Популяция муравьев в земле и опаде оценивается в 8 млн на гектар: E. J. Fittkau, H. Klinge (1973). On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem // Biotropica 5. P. 2–14. Популяция муравьев в пологе леса установлена как 16 млн на гектар Терри Эрвином (Terry Erwin). В целом на квадратную милю приходится более 6 триллионов муравьев. Муравьи. Краткий справочник для начинающих




3


В семьях общественных насекомых выделяют разные касты: размножающиеся особи (самки, самцы) и рабочие особи. Внутри рабочей касты иногда выделяют субкасты или подгруппы в зависимости от морфологических или возрастных различий. – Прим. науч. ред.




4


Это не означает, что муравьи эволюционируют от одного из этих обществ к другому. Человеческие общества не обязательно идут по этому пути; например, сегодня существуют даже группы охотников-собирателей. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. автора.




5


У муравьев первый сегмент брюшного отдела тела слит с заднегрудью, образуя эпинотум. Переднегрудь, среднегрудь и эпинотум образуют мезосому, часто называемую грудью. За эпинотумом располагается стебелек – подвижное сочленение, состоящее из одного или двух сегментов. За стебельком располагается брюшко, а вместе они образуют метасому. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй – постпетиолюсом.




6


Я также видел, как муравьи-бульдоги поворачивались, чтобы посмотреть, как я иду мимо, прежде чем броситься за мной и запрыгнуть мне на ноги, – нежелательная ситуация, учитывая их похожие на мечи жала. См.: M. W. Moffett (2007). Bulldog ants: Lone huntress // National Geographic 211. P. 140–149.




7


Как выразилась Деби Кэссил, «у нас на руках есть сегментированные пальцы и ладонь из одного сегмента. У муравьев односегментный палец-шип и ладонь из многих сегментов» (в личном сообщении). См. также: D. Cassill, A. Greco, R. Silwal, X. Wang. (2007). Opposable spines facilitate fine and gross object manipulation in fire ants // Naturwissenschaften 94. P. 326–332.




8


Другие примеры «эусоциальных» животных и обсуждение этого термина и других см.: J. T. Costa (2006). The Other Social Insects. Cambridge, MA: Harvard University Press и N. C. Bennett, C. G. Faulkes (2000). African Mole-Rats: Ecology and Eusociality. Cambridge: Cambridge University Press. Взгляды на первоначальные условия существования муравьев и термитов см.: B. L. Thorne, J. F. A. Traniello (2003). Comparative social biology of basal taxa of ants and termites // Annu. Rev. Entomol. 48. P. 283–306.




9


Бенуа Жяини (в личном сообщении); B. Jahyny, S. Lacau, J. H. C. Delabie, D. Fresneau (2007). Le genre Thaumatomyrmex, cryptique et prеdateur spеcialiste de Diplopoda Penicillata // Sistemаtica, biogeograf?a y conservaciоn de las hormigas cazadoras de Colombia. Ed. E. Jimеnez, F. Fernаndez, T. Milena Arias, F. H. Lozano-Zambrano. Bogotа: Instituto de Investigaciоn de Recursos Biolоgicos Alexander von Humboldt. P. 329–346.




10


Один вид муравьев полностью избавился от самцов. См.: A. G. Himler, E. J. Caldera, B. C. Baer, H. F. Mar?n, U. G. Mueller. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B276. P. 2611–2616. Есть ли что-нибудь полезное для феминисток из сестринства муравьев? Возможно, нет. Карьера муравьев – самцов и самок, размножающейся самки или рабочих – по большей части неизменна. Направленный в профессию и карьеру с начала взрослой жизни, муравей имеет немного вариантов в жизни, что напоминает знак, вывешенный у входа в семью муравьев в «Короле былого и грядущего» Т. Х. Уайта: «Всё, что не запрещено, обязательно».




11


Несмотря на то что автор везде называет муравья «она», «сестра» и т. д. в женском роде, в переводе мы отходим от этого в угоду традиции и правилам русского языка. – Прим. перев.




12


E. O. Wilson (2005), Kin selection as the key to altruism: Its rise and fall // Soc. Res. 72. P. 159–166; E. O. Wilson, B. H?lldobler (2005), Eusociality: Origin and consequences // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 13367–13371. Другие взгляды см.: P. Nonacs, K. M. Kapheim (2007), Social heterosis and the maintenance of genetic diversity // J. Evol. Biol 20. P. 2253–2265; и K. R. Foster, T. Wenseleers, F. L. W. Ratnieks (2006). Kin selection is the key to altruism // Trends Ecol. Evol. 21. P. 57–60.




13


В редких случаях генетические различия имеют решающее значение для определения каст. См.: K. E. Anderson, T. A. Linksvayer, C. R. Smith (2008), The causes and consequences of genetic caste determination in ants // Myrmecol. News 11. P. 119–132.




14


Разные возрастные классы называются «временными кастами», хотя недавние исследования показывают, что молодые рабочие сосредоточиваются на обязанностях нянек не потому, что они на этом специализированы, а скорее потому, что незрелы в развитии и, как правило, остаются в кучке расплода там, где они родились, в то время как работники старшего возраста хорошо разбираются в задачах как внутри, так и за пределами гнезда. См.: M. L. Muscedere, T. A. Willey, J. F. A. Traniello (2009). Age and task efficiency in the ant Pheidole dentata: Young minor workers are not specialist nurses // Anim. Behav. 77. P. 911–918; and M. A. Seid, J. F. A. Traniello (2006), Agerelated repertoire expansion and division of labor in Pheidole dentata: A new perspective on temporal polyethism and behavioral plasticity in ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 631–644.




15


E. O. Wilson (1990). Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects // Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute.




16


C. S. Moreau, C. D. Bell, R. Vila, S. B. Archibald, N. E. Pierce (2006), Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms // Science 312. P. 1–104; and E. O. Wilson, B. H?lldobler (2005), The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 7411–7414. I. МУРАВЬИ-МАРОДЕРЫ. АБСОЛЮТНАЯ ВСЕЯДНОСТЬ 1. Сила в количестве




17


C. T. Bingham (1903). Hymenoptera, vol. 2, Ants and Cuckoo-Wasps // The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Ed. W. T. Blanford. London: Taylor & Francis. P. 161.




18


Любопытно, что самые большие муравьи-мародеры не участвуют в транспортировке еды. См.: F. D. Duncan (1995). A reason for division of labor in ant foraging // Naturwissenschaften 82. P. 293–296. Подобные аргументы приводятся в пользу того, почему маленькие муравьи-листорезы ездят на листве, которую несут их большие сородичи, хотя в этом случае у автостопщиков есть другие функции (P. 183).




19


В этой книге термин «муравей-кочевник» используется для обозначения принадлежности к подсемействам муравьев Dorylinae, Ecitoninae и Aenictinae, независимо от того, имеют ли они общего предка. Для общих обзоров см.: D. J. C. Kronauer (2008), Recent advances in army ant biology // Myrmecol. News 12. P. 51–65; и W. H. Gotwald Jr. (1995). Army Ants: The Biology of Social Predation. Ithaca, N. Y.: Cornell University Press. Взгляды на их эволюцию см.: S. G. Brady (2003), Evolution of the army ant syndrome: The origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations // Proc. Natl. Acad. Sci. 100. P. 6575–6579; и S. G. Brady, T. R. Schultz, B. L. Fisher. P. S. Ward (2006), Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 18172–18177.




20


Автор приводит данные на момент издания книги (2010 год). Спустя десять лет описано уже более 15 000 видов муравьев. – Прим. науч. ред.




21


H. Spencer (1876). The Principles of Sociology. New York: Appleton, 1. P. 447–600; and W. M. Wheeler (1911), The ant-colony as an organism // J. Morphol. 22. P. 307–325. Немецкий пчеловод середины XIX века Иоганнес Меринг был, пожалуй, первым, кто сравнил семьи (пчел) с телами животных как целым; См.: J. Mehring. Das neue Einwesensystem als Grundlage zur Bienenzucht, oder Wie der rationelle Imker den h?chsten Ertrag von seinen Bienen erzielt. Auf Selbsterfahrungen gegr?ndet. Frankenthal: Albeck, 1869.




22


См., например, R. Virchow (1860). Cellular Pathology, 2nd English ed. /New York: Robert De Witt. P. 12–13: «Строение основного организма, так называемого индивида, следует уподобить некоему социальному устройству или обществу, в котором ряд отдельных сущностей зависят друг от друга таким образом, что каждый элемент обладает своими собственными особенностями деятельности и выполняет свою задачу собственными силами».




23


L. Thomas (1974). The Lives of a Cell /New York: Viking Press. P. 12.




24


Суть сигнала остается неизвестной; См.: E. J. H. Robinson, D. E. Jackson, M. Holcombe, F. L. W. Ratnieks (2005). Insect communication: “No entry” signal in ant foraging // Nature 438. P. 442.




25


C. J. Kleineidam, W. R?ssler, B. H?lldobler, F. Roces (2007). Perceptual differences in trail-following leafcutting ants relative to body size // J. Insect Physiol. 53. P. 1233–1241.




26


Телекоммуникационная индустрия может однажды воспользоваться этой системой массовой коммуникации с такой программой, чтобы, по сути, выпустить в телекоммуникационную сеть цифровых муравьев, которые оставят цифровые феромоны, чтобы укрепить путь, по которому легко путешествовать. Электронные феромоны со временем распадаются, поэтому текущий лучший маршрут всегда будет отмечен наиболее сильно, ограничивая дорожные пробки. См.: E. Bonabeau, C. Meyer (2001). Swarm intelligence: A whole new way to think about business // Harvard Business Review 79. P. 106–114.




27


К сожалению, большинство ученых используют слово «фуражир» для обозначения любого рабочего вне гнезда. Чтобы выяснить, ищет ли рабочий пищу или выполняет такие действия, как поиск врагов, строительство тропы или уборка, требуются усилия. Иногда это дело вероятности: пока рабочие сосредоточивают свои усилия на областях, которые могут дать пищу или даже определенные виды пищи, они могут взять на себя и другие функции по мере необходимости, как если бы в их голове щелкнули выключателем. Например, на севере Аргентины Дэвид Холуэй, Эдвард Лебран и я наблюдали рабочих Ectatomma после затопления входа в их гнездо: первые рабочие, вышедшие из гнезда, несколько минут не обращали внимания на насекомых-жертв, пока расчищали вход. Я наблюдал, как муравьи-амазонки переключаются с поведения «уходить от гнезда», когда они игнорируют пищу, к «фазе фуражирования», когда они ищут муравейник, чтобы совершить набег на расплод (см. главу 13). Дебора Гордон описывает, как первые муравьи-жнецы, которые каждый день покидали гнездо, чтобы оценить местные условия, не возвращались с семенами; фуражиры появились позже (D. Gordon (1999). Ants at Work: How an Insect Society Is Organized. New York: Free Press. P. 34).




28


Webster’s Unabridged определяет «муравья-кочевника как любой вид муравьев, который ходит на поиски еды в компании» (Webster’s Unabridged International Dictionary, 2d ed. New York, 1939). Фуражирование «компаниями» – уникальный и архетипический признак трех подсемейств муравьев, хотя есть дополнительные характеристики, широко связанные с «синдромом» муравьев-кочевников, такие как групповое хищничество (ловля добычи в группе), групповое возвращение в гнездо (используется применительно к описанию групповой транспортировки; см. главу 5), перенос пищи по общей дороге, кочевничество, морфология самки и способ основания семьи (см. главу 4), как первоначально обсуждалось у E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in ponerine ants // Evolution 12 (1958). P. 24–36.




29


Групповое фуражирование и групповая охота – самые распространенные термины, хотя группа слишком легко вызывает в воображении дискретные стаи (то есть с ограниченным членством) мобилизованных рабочих, характерные для некоторых видов «рейдовых» муравьев, которых не следует путать с муравьями-кочевниками. Некоторые муравьи демонстрируют промежуточные стратегии между одиночным и групповым поиском пищи, например аргентинский муравей (см. главу 16).




30


K. G. Facurel, A. A. Giarettal (2009). Semi-terrestrial tadpoles as vertebrate prey of trap-jaw ants (Odontomachus, Formicidae) // Herpetol. Notes 2. P. 63–66.




31


Были описаны несколько категорий фуражиров-разведчиков и мобилизованных фуражиров, например такие, которые находят не ту пищу, на которую они были мобилизованы; но большая часть подобных различий кажется ограниченной ценностью. См., например, J. C. Biesmeijer, H. de Vries (2001). Exploration and exploitation of food sources by social insect colonies // Behav. Ecol. Sociobiol. 49. P. 89–99.




32


Признаться, различие между этими ситуациями легче назвать, чем определить. Например, вместо того чтобы выбирать маршруты наугад, одиночные фуражиры могут отдавать предпочтение участкам, где раньше находили пищу. См., например, J. F. A. Traniello, V. Fourcassiе, T. P. Graham (1991). Search behavior and foraging ecology of the ant Formica schaufussi: Colonylevel and individual patterns // Ethol. Ecol. Evol. 3. P. 35–47. В результате несколько рабочих могут прийти в одно место, руководствуясь решением отдельной особи, а не в результате скоординированных действий. Также маловероятно, что фуражиры пойдут независимыми курсами, полностью игнорируя любых сородичей, встречающихся на их пути. См., например, D. M. Gordon (1995). The expandable network of ant exploration // Anim. Behav. 50. P. 995–1007. На мой взгляд, пока рабочие не очень сдерживают и не направляют друг друга во время поиска еды, при всех намерениях и целях они действуют в одиночку. 2. Совершенство роя охотников




33


Точнее, ни один рабочий не путешествует без указаний других рабочих за пределы того небольшого участка пространства, исследованного всеми участниками в течение рейда.




34


M. Moffett (1984). Swarm raiding in a myrmicine ant // Naturwissenschaften 71. P. 588–590.




35


Термин swarm в английском языке означает не только рой летающих насекомых (рой пчел в поисках гнезда или рой крылатых муравьев в брачном лете), но и рой множества бескрылых насекомых на поверхности. Здесь везде имеется в виду рой множества рабочих особей. – Прим. науч. ред.




36


Многие подробности этой главы обсуждались в статье: M. W. Moffett (1988). Foraging dynamics in the group-hunting ant, Pheidologeton diversus // J. Insect Behav. 1. P. 309–331.




37


В главе 8 будет описан подземный муравей-кочевник Dorylus laevigatus, которого я изучал после исследования муравьев-мародеров; у этого муравья скорости рейда и расстояния переходов сходны с таковыми муравья-мародера.




38


Роевый и колонный рейдер, как и Pheidologeton diversus. P. silenus, тоже может называться «муравьем-мародером», но для ясности в этой книге я применяю это название только к виду diversus. Pheidologeton silenus в некоторых отношениях более сходен с кочевниками: у семей нет стабильных дорог, они часто бросают полусъеденные трофеи в конце рейда, и они решительно плотоядные, по большей части нарезая добычу на куски, которые затем уносят двое или трое рабочих. Даже со своими более быстрыми армиями silenus собирают меньше еды по количеству и ее разнообразию, чем diversus, предпочитая мелких личинок насекомых. См.: M. W. Moffett (1988). Foraging behavior in the Malayan swarm-raiding ant Pheidologeton silenus // Ann. Entomol. Soc. Am. 81. P. 356–361.




39


M. W. Moffett (1986). Behavior of the group-predatory ant Proatta butteli // Insectes Soc. 33. P. 444–457.




40


Другие виды муравьев ловят добычу группой; также, например, Myrmicaria opaciventris, у которых рабочие двигаются возле их троп в таких количествах, что все вместе ловят добычу раз в десять длиннее себя, при тактике, сходной с таковой у Proatta, но, возможно, с меньшим «сидением» и «ожиданием». См.: A. Dejean, B. Schatz, M. Kenne (1999). How a group foraging myrmicine ant overwhelms large prey items // Sociobiology 34. P. 407–418. Для этого вида непонятно, следует ли описывать фуражировку данных муравьев как «групповую», в том смысле, что их как-то могут направлять или ограничивать сородичи. Это может произойти, если рабочие собираются вместе, активно ориентируясь друг на друга или на какую-то особенность окружающей среды, как это было предложено для другого вида в H. C. Morais (1994). Coordinated group ambush: A new predatory behavior in Azteca ants // Insectes Soc. 41. P. 339–342. В качестве альтернативы муравьи могут игнорировать друг друга, но, будучи неактивными, в конечном итоге оказываются достаточно близко друг к другу, чтобы вместе поймать добычу.




41


A. Dejean, C. Evraerts (1997). Predatory behavior in the genus Leptogenys: A comparative study // J. Insect Behav. 10. P. 177–191.




42


Широко раскинутые поиски одиночных фуражиров в большинстве крупных семей муравьев, как правило, приводят к более стабильному потреблению пищи. См.: D. Naug, J. Wenzel (2006). Constraints on foraging success due to resource ecology limit colony productivity in social insects // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 62–68.




43


Забудьте, что все рабочие в рейде постоянно приходят и уходят; эффект был бы таким же, если бы все они остались в рое на передовой линии.




44


Пер. Н. И. Конрада.




45


S. Tzu (1985). The Art of War, in Roots of Strategy: The Five Greatest Military Classics of All Time/ ed. Thomas Raphael Phillips. Mechanicsburg, Pa.: Stackpole Books. P. 21–63.




46


Эти рейдеры роем практически все африканцы и американцы, оставляющие муравью-мародеру нишу роевого рейдера в Азии.




47


В некотором смысле это означает, что не только отдельные особи не служат разведчиками, но и группа рабочих не может совместно служить разведчиками для других рейдов. Тактика с некоторыми характеристиками массового фуражирования встречается у видов с фуражировочной дорогой, которая постепенно перемещается со скоростью, зависящей от доступности пищи. См.: S. Goss, J-L. Deneubourg (1989). The self-organising clock pattern of Messor pergandei // Insectes Soc. 36. P. 339–346; R. A. Bernstein (1975). Foraging strategies of ants in response to variable food density // Ecology 56. P. 213–219.